Биоценоз, биогеоценоз, экосистема

Содержание:

• 1. Биоценоз
• 2. Биогеоценоз и экосистема
• 3. Видовая структура биогеоценоза (экосистемы)
• 4. Пространственная и экологическая структуры биогеоценоза
• 5. Трофическая структура экосистемы. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах
• 6. Самовоспроизводство. саморегуляция и устойчивость экосистем
• 7. Саморазвитие и сукцессия экосистем
• 8. Агроиеноз

Биоценоз

Биоценоз (или сообщество) — исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций организмов разных видов, населяющих сравнительно однородный участок территории или акватории и связанных определенными взаимоотношениями. (К. Мебиус, 1877 г.).

Примеры биоценозов: сообщества на стволе дерева, в норе, на участке леса, луга, озера, болота, пруда и т.д.

Различные популяции биоценоза должны быть приспособлены к совместной жизни. Это означает, что:

■ у всех видов биоценоза должны быть сходные требования к абиотическим условиям среды (свету, температуре, влажности и т.д.);

■ должны существовать закономерные трофические (пищевые), топические, форические и фабрические взаимосвязи между организмами разных популяций, необходимые для осуществления их питания, размножения, расселения и защиты.

❖ Составные части биоценоза:

■ фитоценоз (устойчивое сообщество растений); имеет легко распознаваемые характерные черты и границы, является главным структурным компонентом любого биоценоза, определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов;
■ зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных);
■ микоценоз (сообщество грибов);
■ микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

❖ Свойства биоценоза:
■ биоценоз складывается из популяций разных видов организмов;
■ части биоценоза взаимозаменяемы (один вид может занять место другого вида со сходными экологическими требованиями);
■ биоценоз существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил (хищники и жертвы, паразиты и хозяева и т.п.) и количественной регуляции численности одних видов другими;
■ размеры биоценоза определяются его биотопом (см. ниже).

Экотоп — это первичный комплекс абиотических факторов среды и некоторых компонентов живого происхождения (почва, грунт), имевшихся на участке земной поверхности (суши или водоема), занимаемом тем или иным биоценозом, без учета изменений, привнесенных живыми существами данного биоценоза.

■ Все факторы экотопа можно разделить на климатоп, эдафотоп и гидротоп.
Климатоп — совокупность климатических факторов экотопа.
Эдафотоп — совокупность почвенно-грунтовых факторов.
Гидротоп — совокупность гидрофакторов (наличие и характеристики водоема, содержащейся в нем воды и т.п.).

Биотоп — это участок среды (суши или водоема), имеющий относительно однородные условия обитания и занимаемый одним биоценозом. При этом условия среды рассматриваются с учетом всех видоизменений, которые были привнесены в них организмами данного биоценоза.

Биогеоценоз и экосистема

Биогеоценоз (кратко — БГЦ) — это лежащий в границах определенного фитоценоза и связанный взаимным обменом веществ и энергии единый природный комплекс, образованный участком земной поверхности (суши) с определенными условиями среды обитания (биотопом) и популяциями всех видов организмов, населяющих этот биотоп (биоценозом), см. рис.

Примеры биогеоценозов: ельник, дубрава, сфагновое болото, суходольный луг и др.

Биогеоценоз функционирует как целостная самовоспроизво-дящаяся, саморегулирующаяся открытая система. Популяции организмов получают из неорганической среды ресурсы, необходимые для поддержания жизни, и одновременно выделяют продукты жизнедеятельности, восстанавливающие среду.

Экологическая система (или экосистема) — любая совокупность совместно обитающих организмов и неорганических компонентов, при взаимодействии которых происходит круговорот веществ и поток энергии.

Примеры экосистем; гниющий пень, муравейник, лужа с дождевой водой, парк, аквариум, биосфера и др.

Отличие экосистемы от биогеоценоза. Понятие экосистемы не требует каких-то ограничений на занимаемую ею территорию или акваторию и может применяться к любым комплексам организмов и их среды обитания (включая водную), не только к естественным (природным), но и к созданным человеком. Биогеоценоз — это природная, выделяемая на суше экосистема, границы которой определены фитоценозом, т.е. растительным сообществом. Поэтому экосистема — понятие более широкое, чем биогеоценоз: любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема является биогеоценозом.

❖ Компоненты биогеоценоза:
■ неорганические вещества, включающиеся в круговорот (соединения углерода и азота, кислород, вода, минеральные соли);
■ климатические факторы (температура, освещенность, влажность);
■ органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др.);
■ организмы различных функциональных групп — продуценты, консументы, редуценты.

Продуценты — автотрофные организмы (в основном зеленые растения и водоросли), синтезирующие органические вещества из неорганических. Продуценты используют энергию Солнца, преобразуя ее в химическую энергию органических веществ, доступную всем остальным организмам.

Консументы — потребители органического вещества — гетеротрофные организмы, питающиеся готовыми органическими веществами. К консументам относятся все растительноядные, плотоядные и всеядные животные, а также паразиты.

Редуценты — гетеротрофные организмы (бактерии, грибы), которые в процессе своего питания разрушают органическое вещество отмерших растений и животных и экскременты животных, превращая их в простые неорганические соединения, пригодные для усвоения растениями.

Характеристики биогеоценоза (экосистемы): биомасса, продуктивность, видовое разнообразие, плотность популяций каждого вида, соотношение видов по численности и плотности популяций, пространственная и трофическая (пищевая) структуры и т.д.

Биомасса — суммарная масса всех организмов экосистемы или отдельных ее трофических уровней.

■ Биомасса выражается обычно в единицах массы вещества на единицу площади или объема экосистемы (кг/га, кг/м³ и др.).

■ Биомасса всех организмов Земли составляет 2,4 • 10¹² т сухого вещества, 90% от этого количества составляет биомасса наземных растений.

Продуктивность — прирост биомассы, созданный организмами экосистемы за единицу времени на единице площади или объема.

■ Продуктивность выражается в единицах массы вещества на единицу площади или объема за определенный отрезок времени (кг/м² в год и др.).

Первичная продуктивность экосистемы — количество биомассы, продуцированной за единицу времени всеми растениями этой экосистемы в результате фотосинтеза.

Вторичная продуктивность экосистемы — количество биомассы, продуцированной всеми консументами этой экосистемы за единицу времени.

■ Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле 150-200 млрд, т (из них 2/3 дают наземные экосистемы, 1/3 — водные экосистемы).

■ Наиболее продуктивные экосистемы: тропический дождевой лес (около 2 кг/м² в год) и приполярные области Мирового океана (около 0,25 кг/м² в год).

Видовая структура биогеоценоза (экосистемы)

Видовая структура БГЦ или экосистемы — разнообразие видов всех входящих в БГЦ (или экосистему) популяций и соотношение этих видов по численности (или биомассе) и плотности популяций.

■ В каждой экосистеме происходит естественный отбор организмов, наиболее приспособленных к данным экологическим условиям.

■ Различают экосистемы, богатые видами (коралловые рифы, дождевые тропические леса и др.), и бедные ими (арктическая тундра, пустыни, болота и др.).

Виды-доминанты — виды, преобладающие по численности особей или занимающие большую площадь в данной экосистеме.

Виды-эдификаторы — виды-доминанты (чаще растения, иногда животные), играющие главную роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества (в ельнике — ель, в березняке — береза и т. д.).

■ Например, в еловом лесу освещенность значительно меньше, а температура воздуха ниже, чем в лиственном; дождевые воды, стекающие с крон елей, имеют кислую реакцию, а под деревьями формируется мощная подстилка из очень медленно разлагающейся хвои с низким содержанием гумуса. В результате ель в процессе своей жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования многих видов организмов и заселяется только видами, хорошо приспособленными к жизни в таких условиях.

Роль редких и малочисленных видов: они увеличивают разнообразие связей в сообществе и служат резервом для замещения видов-доминантов.

■Чем специфичней условия среды, тем беднее видовой состав и выше численность отдельных видов. И наоборот, в богатых сообществах все виды малочисленны.

■ Чем выше видовое разнообразие, тем устойчивее сообщество.

Пространственная и экологическая структуры биогеоценоза

Пространственная структура — распределение организмов (в основном растений) по достаточно четко ограниченным в пространстве (по вертикали и/или по горизонтали) элементам структуры — ярусам и микрогруппировкам.

Ярусы характеризуют вертикальное расчленение фитоценозов. Их образуют надземные вегетативные органы растений и их корневые системы.

■ Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный и влажностный режимы на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Верхние ярусы образуются светолюбивыми и лучше приспособленными к колебаниям температуры и влажности воздуха растениями; в нижних ярусах обитают растения, менее требовательные к свету.

■ Ярусы хорошо выражены в лесу (древесный, кустарниковый, травянистый, моховой и т.д.). Животные также распределены по ярусам (обитатели кустарников, мохового покрова, почвы и т. д.).

■ Подземная ярусность фитоценозов выражена слабо или отсутствует. Как правило, общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз.

Мозаичность — расчлененность (неоднородность) биогеоценоза по горизонтали, выражающаяся в наличии в нем различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Мозаичность обусловлена:
■ неоднородностью микрорельефа;
■ особенностями биологии размножения и формы растений;
■ деятельностью растений, животных и человека (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя, выборочной вырубкой деревьев и др.).

Экологическая структура БГЦ — это соотношение различных экологических групп организмов, составляющих данный биогеоценоз.

■ Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы зависят от условий среды (в пустынях преобладают приспособленные к жизни в условиях недостатка воды растения ксерофиты и животные ксерофилы; в водных сообществах — растения гидрофиты и животные гидрофилы и т.д.) и складываются в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно.

■ Это разнообразие обеспечивает высокую плотность организмов в расчете на единицу территории, их максимальную биологическую продуктивность и оптимальные конкурентные отношения.

Сообщества со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как одни и те же экологические ниши могут занимать разные виды (пример: одну и ту же экологическую нишу в европейской тайге занимает куница, в сибирской — соболь).

Трофическая структура экосистемы. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Все организмы в любой экосистеме объединяет общность питательных веществ и энергии, необходимых для поддержания жизни. Необходимое условие существования экосистемы — постоянный приток энергии извне. Основным способом движения веществ и энергии в экосистеме является питание.

Трофический уровень — совокупность организмов, объединенных типом питания.

Различают следующие трофические уровни:

■ первый уровень образуют автотрофные организмы (продуценты), создающие органические вещества из неорганических за счет солнечной энергии;

■ второй трофический уровень образуют травоядные животные (консументы 1-го порядка: гусеницы бабочек, мыши, полевки, зайцы, козы и т. п.), потребляющие органические вещества, созданные растениями-продуцентами;

■третий трофический уровень составляют плотоядные животные (консументы 2-го порядка: хищные насекомые, насекомоядные птицы и т.п.), поедающие мелких травоядных животных;

■ четвертый трофический уровень образуют плотоядные животные (консументы 3-го порядка: хищные птицы и звери), потребляющие консументов 2-го порядка, и т.д.

Плотоядные животные могут переходить с третьего на четвертый уровень и обратно, а также на более высокие трофические уровни.

Трофическая (пищевая) цепь (или цепь питания) — ряд организмов, связанных друг с другом пищевыми взаимоотношениями (путем поедания одних видов другими) и составляющих определенную последовательность, по которой осуществляется круговорот веществ и поток энергии в экосистеме путем их передачи с одного трофического уровня на другой.

■ Отдельными звеньями трофической цепи являются организмы, принадлежащие к разным трофическим уровням.

Трофическая сеть экосистемы — сложное соединение всех характерных для данной экосистемы цепей питания, в которых звенья одной цепи являются составными частями других цепей.

■ Трофическая сеть отражает трофическую структуру экосистемы.

❖ Типы трофических цепей:

■ пастбищные цепи (цепи выедания или потребления) начинаются с фотосинтезирующих организмов-продуцентов: на суше: растения → насекомые → насекомоядные птицы → хищные птицы; или растения → растительноядные млекопитающие → хищные млекопитающие; в море: водоросли и фитопланктон → низшие ракообразные (зоопланктон) → рыбы → млекопитающие (и частично птицы). Пастбищные цепи преобладают в морях на относительно небольших глубинах.

■ детритные цепи (цепи разложения) начинаются с отмерших мелких остатков растений, трупов и экскрементов животных (детрита): детрит → питающиеся им микроорганизмы-редуценты (бактерии, грибы) → мелкие животные (детритофаги: дождевые черви, мокрицы, клещи, ногохвостки, нематоды) → хищники (птицы, млекопитающие). Такие цепи наиболее распространены в лесах, где более 90% ежегодного прироста биомассы растений отмирает, подвергаясь разложению сапро-трофными организмами и минерализации.

❖ Основные характеристики пищевой цепи внутри биогеоценоза: длина цепи, количество, размер и биомасса организмов на каждом трофическом уровне.

■ Цепь питания обычно состоит из 3-5 звеньев (трофических уровней) вследствие больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов.

Продуктивность организмов каждого последующего трофического уровня пищевой цепи всегда меньше (в среднем в Ю раз) продукции предыдущего, поскольку:

■ консументами ассимилируется лишь часть пищи (остальное выделяется в виде экскрементов);

■ большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и другие процессы жизнедеятельности.

Экологическая пирамида — графическое изображение соотношения между численностями особей, биомассами или энергиями организмов, составляющих трофические уровни в экосистеме, выраженное в числе особей.

■ При этом отдельные звенья пищевой цепи изображают в виде прямоугольников, площадь которых соответствует численным значениям звеньев.

Типы экологических пирамид:

■ пирамида чисел графически отображает соотношение численностей особей разных трофических уровней экосистемы;

■ пирамида биомасс графически показывает количество биомассы (массы живого вещества) на каждом трофическом уровне;

■ пирамида энергии графически отображает величины потоков энергии, передаваемой с одного трофического уровня на другой.

❖ Свойства экологических пирамид:

■ высота пирамид определяется длиной пищевой цепи;

■ биомасса и численность особей каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается — правило экологической пирамиды; оно действует в большинстве (но не во всех) наземных экосистем; в таких экосистемах основания пирамид чисел и биомасс больше последующих уровней;

■ в водных экосистемах основания пирамид чисел и биомасс могут быть меньше, чем размеры последующих уровней (пирамиды перевернуты), что объясняется небольшими размерами организмов-продуцентов (одноклеточных водорослей -фитопланктона);

■ пирамида энергии в наземных и водных экосистемах всегда суживается кверху, так как энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы.

Самовоспроизводство. саморегуляция и устойчивость экосистем

Любая экосистема является сложной динамической системой, состоящей из многих сотен, иногда тысяч видов организмов, объединенных трофическими, топическими и другими связями.

Самовоспроизводство — способность экосистем воссоздавать поток энергии и обеспечивать круговорот основных веществ и элементов между живыми и неживыми компонентами.

■ Живые организмы извлекают из среды ресурсы и поставляют в нее продукты жизнедеятельности (растения используют световую энергию, СО₂, Н₂О, пополняют атмосферу О₂; животные поглощают из атмосферы О₂, выделяют в нее СО₂ и т.д.).

Саморегуляция — способность населения экосистемы восстанавливать свой видовой и количественный состав после какого-либо отклонения, а также способность его различных видов существовать совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем.

■ Регулирующие факторы формируются в самой экосистеме: хищники регулируют численность своих жертв, деятельность травоядных животных влияет на растения и т.д.

■ Саморегуляция действует по принципу обратной связи. Пример: массовое размножение грызунов приводит к значительному росту численности хищников и паразитов, которые сокращают величину популяции грызунов. Вслед за этим сокращается и численность хищников, так как они начинают погибать от недостатка пищи. В итоге динамическое равновесие в экосистеме восстанавливается.

Экосистемный гомеостаз — свойство относительного постоянства видового состава и численности особей различных видов в экосистеме, а также относительной стабильности и целостности генетической структуры экосистемы.

■ Указанное постоянство соблюдается лишь в среднем и отражает динамическое равновесие противоположно действующих факторов.

Устойчивость — способность экосистемы выдерживать изменения, вызванные внешними (природными или антропогенными) воздействиями, и восстанавливать связи и динамическое равновесие между основными ее компонентами, нарушенные внешним воздействием.

■ Устойчивость каждой экосистемы имеет свои пределы: если интенсивность или время действия внешнего воздействия превысит некоторый порог, экосистема может погибнуть.

♦ Факторы, обеспечивающие устойчивость и длительность существования экосистемы:
■ постоянный приток солнечной энергии;
■ общий круговорот веществ, осуществляемый продуцентами, консументами и редуцентами;
■ саморегуляция экосистемы;
■ биологическое разнообразие и сложность трофических связей организмов, входящих в ее состав;
■ возможность переключения организмов на питание другим видом взамен вида, ставшего редким (так как почти все виды животных могут использовать несколько источников пищи); при этом малочисленный вид, освобожденный от пресса выедания, постепенно будет восстанавливать свою численность;
■ высокий потенциал размножения основных групп организмов экосистемы (экосистема устойчива, если уменьшение осадков на 50% приводит к уменьшению массы продуцентов на 25%, травоядных консументов на 12,5%, хищных консументов на 6,2% и т.д.);
■ генетическое разнообразие особей популяций; чем оно выше, тем больший шанс у популяции иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в изменившихся условиях существования и восстановить прежнюю численность;
■ невысокая степень колебаний условий внешней среды. Например, высоко устойчивы тропические экосистемы, поскольку для тропиков характерны относительное постоянство температуры, влажности, освещенности. Наоборот, для тундры характерны резкие перепады температуры, влажности, освещенности, поэтому тундровые экосистемы менее устойчивы, и им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов.

Основанные на знании законов динамики экосистем расчеты их продуктивности и потоков энергии позволяют регулировать численность популяций и круговорот веществ в экосистемах так, чтобы добиться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

Непродуманное вмешательство человека в экосистемы может нарушить природные цепи питания и привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.

Саморазвитие и сукцессия экосистем

Абсолютно устойчивое состояние экосистемы никогда не достигается по причине:
■ непостоянства условий внешней среды;
■ изменений, происходящих в самой экосистеме вследствие жизнедеятельности ее организмов.

Саморазвитие экосистемы — ее способность к циклическим и поступательным изменениям, вызванным различными причинами.
■ Циклические изменения обычно связаны с суточными и сезонными изменениями внешних условий и биологическими ритмами организмов.
■ Поступательные изменения вызываются постоянно действующими внешними или внутренними факторами и приводят к смене одного биогеоценоза другим (сукцессии).

Сукцессия — закономерная, последовательная, необратимая и направленная смена (на определенной территории) одного биогеоценоза другим.

Смена одного фитоценоза в экосистеме другим составляет сукцессионный ряд. При отсутствии нарушений сукцессия завершается образованием более устойчивого сообщества, находящегося в относительном равновесии с абиотической средой (ельник, дубрава, ковыльные степи, торфяное болото и др.).

❖ Причины сукцессий:

■ внешние: постоянно действующие внешние факторы: изменение на данной территории климата и почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление), в том числе в результате хозяйственной деятельности человека (вырубки лесов, орошения земель в засушливых районах, осушения болот, внесения удобрений на луга, распашки, усиленного выпаса скота и т.д.);

■ внутренние: изменения, возникающие в биотопе вследствие жизнедеятельности организмов при длительном существовании популяций на одном месте, из-за чего биотоп становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз.

Изменение условий среды обитания (биотопа) неизбежно приводит к изменению (смене) биоценоза. В результате на месте прежнего биогеоценоза (экосистемы) возникает новый. Ведущая роль в процессе смены биогеоценозов принадлежит растениям, хотя биогеоценозы изменяются как единое целое. Одновременно с изменением растительности изменяется и животный мир.

❖ Классификация сукцессий в зависимости от состояния и свойств среды:

■ первичные, начинающиеся на участках, лишенных почвы и растительности (на голых скалах, песчаных дюнах, образовавшихся водоемах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т.п.; они длятся сотни и тысячи лет. Важнейшей стадией таких сукцессий является образование почвы путем накопления отмерших растительных остатков или продуктов их разложения;

■ вторичные, происходящие на месте сформировавшихся сообществ после их нарушения в результате эрозии, пожара, вырубки, засухи, вулканического извержения и т.п. Поскольку в таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, эти сукцессии протекают быстро (в течение десятков лет).

Агроиеноз

Агроценоз (или агробиоценоз) — искусственно созданная человеком экосистема, структуру и функции которой он поддерживает и контролирует в своих интересах. Это сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного пользования, занятых посевами или посадками культурных растений.

Примеры; поля, огороды, сады, парки, лесопосадки, пастбища, оранжереи, аквариумы, водоемы для разведения рыбы и т.п.

Роль человека в агроценозе: он создает агроценоз, обеспечивает его высокую продуктивность с помощью комплекса специальных агротехнических приемов, собирает и использует урожай.

❖ Роль агроценозов:

■ в настоящее время они занимают 10% всей поверхности суши (около 1,2 млрд, га) и ежегодно дают 2,5 млрд, т сельскохозяйственной продукции (около 90% всей пищевой энергии, необходимой человечеству);

■ они обладают огромными потенциалом для увеличения продуктивности, реализация которого возможна при постоянном, научно обоснованном уходе за почвой, обеспечении растений влагой и элементами минерального питания, охране растений от неблагоприятных абиотических и биотических факторов.

В состав агроценоза входят культурные растения, сорняки, насекомые, дождевые черви, мышевидные грызуны, птицы, бактерии, грибы и другие организмы, связанные между собой трофическими взаимоотношениями.

Пищевые цепи в агроценозе те же, что и в природной экосистеме: продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, полевки, лисы) и редуценты (бактерии, грибы); обязательное звено пищевой цепи — человек.

❖ Отличия агроценозов от естественных биогеоценозов:

■ в агроценозах действует преимущественно не естественный, а искусственный отбор, который направлен человеком главным образом на максимальное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Это резко снижает экологическую устойчивость агроценозов, которые не способны к саморегуляции и самообновлению, не могут существовать самостоятельно (без поддержки человека) в течение более-менее длительного времени (превращаются в биогеоценоз) и могут погибнуть при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней;

■ в агроценозах предельно ограничен видовой состав живых организмов, один или несколько видов (сортов) растений, культивируемых на полях, и сопутствующие ему растения (сорняки) и животные (в частности, специализированные насекомые и паразиты), возбудители болезней (грибы, бактерии) и т.д.;

■ в агроценозах отсутствует полный круговорот веществ и резко нарушен баланс питательных элементов (их основная часть изымается человеком при сборе урожая); для возмещения потерь необходимо постоянное внесение в почву различных питательных веществ в виде удобрений;

■ агроценозы, помимо солнечной энергии, имеют дополнительный источник энергии в виде энергии вносимых человеком минеральных и органических удобрений, химических средств защиты от сорняков, вредителей и болезней, энергии, затраченной на обработку почвы, орошение или осушение земель и т.д.;

■ смена агроценозов происходит по воле человека (в полевых агроценозах — севооборот);

■ продуктивность агроценозов выше, чем биогеоценозов.

♦ Методы повышения продуктивности агроценозов:
■ осушение и орошение почв;
■ борьба с эрозией (укрепление склонов, безотвальная вспашка, залуживание бывших торфяников);
■ нормированное внесение удобрений;
■ дозированное применение средств борьбы с сорняками, вредителями и болезнями растений;
■ применение биологических способов борьбы с вредителями;
■ использование высокопроизводительной техники;
■ выведение и использование новых высокоурожайных сортов культурных растений, устойчивых к болезням и вредителям;
■ соблюдение научно обоснованных севооборотов;
■ использование теплиц и парников;
■ применение методов выращивания овощей без грунта — гидропоники (в качестве субстрата используется гравий, орошаемый растворами солей) и аэропоники (субстрат отсутствует, а корни периодически опрыскиваются растворами минеральных солей).