• 1. Общие понятия
• 2. Фотосинтез
• 3. Хемосинтез
• 4. Биосинтез белка. Генетический код
• 5. Катаболизм (энергетический обмен)
• 6. Аэробное клеточное дыхание
• 7. Анаэробное дыхание. Брожение

Общие понятия

Обмен веществ, или метаболизм, — строго упорядоченная совокупность химических превращений, которые обеспечивают все проявления жизнедеятельности организма и его вещественное и энергетическое взаимодействие с окружающей средой.

В процессе метаболизма клетки и организм получают из окружающей среды определенные вещества и энергию, преобразуют (и при необходимости накапливают) их и выделяют в среду конечные продукты и энергию в других формах.

Значение обмена веществ: он позволяет
■ сохранять состав клеток организма постоянным,
■ обновлять, по мере необходимости, клеточные структуры,
■ поддерживать энергетический баланс клеток и организма.

Важнейшие особенности обмена веществ: высокая упорядоченность и строгая последовательность всех биохимических реакций в организме, участие в них всех клеточных структур и очень большого числа различных биологических катализаторов — ферментов.

❖ Виды обмена веществ в зависимости от направленности процессов: анаболизм и катаболизм.

Анаболизм (или ассимиляция, пластический обмен) — совокупность реакций биохимического синтеза, при котором из поступивших в клетку более простых веществ образуются (с затратами энергии) сложные органические соединения, специфические для данной клетки и используемые для построения и обновления клеток и тканей или, в дальнейшем, для высвобождения энергии (примеры: фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка, липидов, углеводов и др.).

Катаболизм (или диссимиляция, энергетический обмен) — совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающееся высвобождением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ {пример: гидролиз полимеров до мономеров и последующее их расщепление до воды, аммиака и углекислого газа).

Взаимосвязь анаболизма и катаболизма:
■ они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ;
■ в реакциях анаболизма (пластического обмена) потребляется энергия, выделяемая в реакциях катаболизма (энергетического обмена);
■ для осуществления реакций катаболизма необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из молекул углекислого газа и воды, происходящий с использованием энергии света (обычно солнечной энергии) в зеленых растениях, некоторых бактериях и протистах и сопровождающийся выделением кислорода.

■ Осуществляется с помощью хлорофиллов и каротиноидов, локализованных на мембранах тилакоидов хлоропластов.
■ Коэффициент полезного действия фотосинтеза ~60%.
■ Уравнение фотосинтеза:

6СO₂ + 6Н₂O + свет → С₆Н₁₂O₆ + 6O₂↑.

Стадии фотосинтеза: световая (осуществляется в тилакоидах гран) и темновая (осуществляется в строме хлоропластов).

Процессы световой фазы
Видимый свет частично поглощается хлорофиллом, в результате чего некоторые его молекулы возбуждаются и теряют электроны е^—, превращаясь в положительно заряженные ионы. Одновременно под действием света происходит фотолиз (фоторазложение) воды с образованием ионов ОН^— и Н⁺ : Н₂O → ОН^— + Н₊ . Ионы Н^— накапливаются преимущественно на внутренней стороне мембраны, заряжая ее положительно. Некоторые гидроксильные группы ОН^— теряют электроны, восстанавливаясь до радикалов ОН, которые объединяются, образуя воду и свободный кислород, выделяемый в атмосферу:

ОН^— → ОН + е^—, 4OН → 2Н₂О +O₂↑_.

Часть электронов, потерянных возбужденным хлорофиллом и гидроксилом, пройдя по электронно-транспортной цепи мембраны, накапливается преимущественно на ее внешней стороне, заряжая ее отрицательно. Оставшиеся электроны рекомбинируют с частью образовавшихся положительно заряженных ионов хлорофилла.

В результате разделения заряженных частиц е^— и Н⁺ между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, ионы Н⁺ (протоны) устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, к внешней поверхности мембраны. Достигнув ее, они соединяются с электронами, образуя атомарный водород:   Н+е^—→Н. При этом выделяется энергия, которая идет на синтез молекул АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта. Нейтральные атомы водорода Н соединяются с молекулами кофермента, кратко называемого НАДФ (см. ниже), образуя комплексы НАДФ*Н⁺ Н⁺, которые также переходят в строму.

Результаты процессов световой фазы: образование молекул АТФ, комплексов НАДФ*Н⁺ Н⁺ и свободного кислорода О₂.

Процессы темновой фазы происходят в строме хлоропласта, куда поступает АТФ, НАДФ*Н⁺ Н⁺ (от тилакоидов гран) и СО₂ (через устьица из воздуха). В присутствии ферментов молекулы СО₂ присоединяются к молекулам присутствующего в строме сахара-пентозы рибупозодифосфата (С₅). При этом образуется нестойкое шестиуглеродное соединение (С₆), которое ферментативным путем распадается на две триозы (С₃) — трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты и фосфоглицеринового альдегида (которые для краткости обозначим ФГ). Превращения молекул ФГ происходят при участии продуктов световой фазы (АТФ и комплексов НАДФ*Н⁺ Н⁺). Каждая из молекул ФГ отнимает по одной фосфатной группе у молекулы АТФ, обогащаясь при этом энергией, а затем отщепляет атомы водорода от НАДФ*Н⁺ Н⁺ , окисляя его до НАДФ. Дальнейшие превращения молекул ФГ осуществляются по одному из трех вариантов. Одна часть этих молекул объединяется, образуя углеводы (глюкозу) и воду; полученные углеводы затем могут полимеризоваться, образуя крахмал, целлюлозу и т.п. Другая часть участвует в синтезе аминокислот, карбоновых кислот, спиртов и др. Третья часть молекул ФГ участвует в цепочке реакций, в результате которых триозы превращаются в пятиуглеродные молекулы исходного вещества — рибулозодифосфата, тем самым замыкая цикл химических превращений — C₃-цикл, или цикл Кальвина.

■ Итоговое уравнение химической реакции темновой фазы: 

6СО₂ + 24Н → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

В дальнейшем могут образовываться полисахариды и другие органические соединения.

Схематически световая и темновая фазы процесса фотосинтеза изображены на рисунке.

❖ С₄-фотосинтез. У некоторых растений жарких засушливых мест (кукурузы, сахарного тростника) фотосинтез осуществляется при низких концентрациях СО₂. С помощью особого фермента молекула СО₂ присоединяется к трехуглеродной фос-фофенолпировиноградной кислоте, в результате чего образуется четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Эта кислота затем переходит в другие клетки листа, где от нее СО₂ отщепляется и накапливается в количествах, необходимых для нормального протекания фотосинтеза с образованием глюкозы.

❖ Кислотный метаболизм толстянковых (САМ) — способ фиксации двуокиси углерода суккулентами, живущими в условиях пустынь (кактусы, молочаи и др.). Они запасают СО₂ в виде органических кислот ночью когда открыты устьица, а днем осуществляют фотосинтез, отщепляя СО₂ от этих кислот.

❖Бактериальный фотосинтез — примитивная, древнейшая форма фотосинтеза, осуществляемая фотосинтезирующими бактериями (зелеными серными, пурпурными серными и пурпурными несерными) с помощью бактериохлорофиллов без использования воды и без выделения кислорода; источник Н⁺ и е^— — H₂S.

НАД и НАДФ — коферменты, участвующие в обмене веществ, служащие акцепторами атомов водорода и электронов в клетке и обеспечивающие перенос протонов и электронов в химических реакциях, причем сами они в этих реакциях не участвуют.

Коферменты — органические соединения небелковой природы, входящие в состав активного центра некоторых ферментов. Соединяясь с белковым компонентом сложных ферментов, ко-фермент образует каталитически активный комплекс. Коферменты легко отделяются от белковой молекулы и служат переносчиками электронов, отдельных атомов или групп атомов, отщепляемых ферментами от субстратов.

❖ Значение фотосинтеза: он основной источник первичного органического вещества, единственный источник свободного кислорода на Земле и регулятор содержания СО₂ в атмосфере; энергия, полученная от Солнца и запасенная в химических связях органических соединений, используется всеми гетеротрофными организмами.

Хемосинтез

Хемосинтез — процесс синтеза органических веществ, происходящий за счет энергии, выделяющейся при окислении ряда неорганических соединений (сероводорода, аммиака, водорода и др.).

■ Хемосинтез характерен для некоторых автотрофных аэробных и анаэробных бактерий-хемосинтетиков.

Роль бактерий-хемосинтетиков: азотфиксирующие бактерии повышают урожайность почвы, серобактерии способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, участвуют в очищении от соединений серы промышленных сточных вод, железобактерии вырабатывают Fe(OH)₃, образующий болотную железную руду, водородные бактерии используются для получения пищевого и кормового белка.

Биосинтез белка. Генетический код

Биосинтез — процесс синтеза сложных органических веществ (полисахаридов, белков, нуклеотидов и т.д.) из более простых, происходящий в живых организмах при участии ферментов.

Биосинтез белка — это процесс образования белков из аминокислот, осуществляющийся во всех клетках и происходящий на рибосомах, расположенных в основном в цитоплазме.

Каждая клетка имеет специфический набор белков, характерных только для этой клетки. Информация о том, какие белки должны синтезироваться в клетках данного организма, записана в виде последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

Ген — участок молекулы ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, в котором закодирована информация о первичной структуре полипептидной цепи (последовательности аминокислот в конкретном белке) или нуклеотидов в РНК. В одной молекуле ДНК содержится от сотен до десятков тысяч генов.

Генетический код — это единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот ДНК и и-РНК и виде последовательности нуклеотидов.

❖ Свойства генетического кода:
■триплетность: каждая аминокислота кодируется определенным триплетом (или кодоном) — сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов;
■ множественность (или избыточность): одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими различными триплетами (от 2 до 6);
■ однозначность: каждый триплет кодирует только одну аминокислоту;
■ неперекрываемость: один нуклеотид не может входить в состав соседних триплетов;
■ непрерывность: гены в цепи нуклеотидов имеют строго фиксированные стартовые (или инициирующие) кодоны и терминирующие кодоны, сигнализирующие об окончании синтеза полипептидной цепи; внутри последовательности нуклеотидов гена «знаки препинания» отсутствуют;
■ универсальность: одинаковые триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов.

Матричный синтез — синтез молекул сложных органических веществ (белка, РНК, ДНК) из более простых на основе генетической информации, закодированной на матрице.

Матрица — это готовая структура (молекула ДНК или и-РНК), содержащая закодированную генетическую информацию, в соответствии с которой осуществляется синтез новой структуры.

Кодон — три рядом расположенных нуклеотида в молекулах ДНК или и-РНК, кодирующие одну аминокислоту.

Реакции матричного синтеза: редупликация молекулы ДНК, синтез и-РНК (транскрипция), сборка молекулы белка (трансляция):

❖ Этапы процесса биосинтеза белка:
транскрипция (1-й этап),
трансляция (2-й этап).

При этом параллельно должен проходить процесс рекогниции. Информация о последовательности аминокислот в молекуле белка содержится в гене молекулы ДНК, которая непосредственного участия в синтезе белковых молекул не принимает, а лишь передает нужную информацию молекуле-посреднику и-РНК.

❖ Транскрипция — процесс «считывания» генетической информации с молекулы ДНК и копирование ее на молекулу и-РНК.

Механизм транскрипции: фермент РНК-полимераза раскручивает двойную спираль молекулы ДНК на участке, соответствующем определенному гену, и обнажает одну из цепей спирали. Двигаясь вдоль этой цепи и встретив инициирующий кодон, РНК-полимераза начинает подбирать в кариоплазме нуклеотиды, комплементарные нуклеотидам гена ДНК, и соединяет их в цепочку и-РНК (молекулы информационной РНК). Процесс завершается после того как РНК-полимераза встретит в цепочке нуклеотидов ДНК терминирующий кодон. Таким образом, в результате транскрипции последовательность нуклеотидов, расположенных на участке от инициирующего до терминирующего кодона, «переписывается» в последовательность нуклеотидов и-РНК.

■ Каждый триплет нуклеотидов и-РНК является кодоном, по которому в процессе сборки молекулы белка будет подбираться соответствующая аминокислота.

Синтезированная в ядре и-РНК отделяется от ДНК и через поры ядерной оболочки поступает в цитоплазму, где присоединяется к одной или нескольким рибосомам.

❖Рекогниция — это процесс «узнавания» молекулой т-РНК (транспортной РНК) свойственной ей аминокислоты и образование комплекса т-РНК + активированная аминокислота.

Строение молекулы т-РНК.

Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов и образованию между некоторыми из них водородных связей молекула т-РНК напоминает по форме лист клевера. На ее верхушке расположен антикодон -триплет свободных нуклеотидов, ответственный за узнавание соответствующего (комплементарного ему) кодона молекулы и-РНК.

Основание молекулы т-РНК является акцептором, т.е. служит местом прикрепления именно той и только той аминокислоты, которой соответствует антикодон данной молекулы т-РНК.

Механизм рекогниции: для того чтобы молекула т-РНК могла присоединить к своему акцепторному концу аминокислоту, необходимо, чтобы аминокислота была активирована, т.е. имела определенную избыточную энергию. Активация аминокислот происходит в цитоплазме с помощью специального фермента (ами-ноацил-т-РНК-синтетазы), который расщепляет молекулы АТФ и передают выделившуюся при этом энергию молекулам аминокислот. Молекула т-РНК выбирает из цитоплазмы соответствующую ее антикодону активированную аминокислоту и переносит ее в рибосому. Одна молекула т-РНК может транспортировать только одну аминокислоту.

Трансляция — это второй этап синтеза белка, выполняемый рибосомами по принципу комплементарное кодона и-РНК и антикодона т-РНК. В процессе трансляции осуществляется расшифровка генетической информации, переносимой молекулами и-РНК, и «перевод» ее с нуклеотидного кода на аминокислотный.

Механизм трансляции. Для трансляции необходимо, чтобы цепь и-РНК оказалась в канале, образующемся между меньшей и большей субъединицами рибосомы. В процессе трансляции эта цепь движется по каналу, так что в нем в каждый момент времени находится всего два кодона молекулы и-РНК. Трансляция начинается с инициации, когда через канал рибосомы пройдет стартовая аминокислота {метионин). В большую субъединицу рибосомы непрерывно поступают комплексы т-РНК + аминокислота, которые сменяют друг друга, причем в любой момент времени там находятся два комплекса, расположенные рядом. Если антикодон т-РНК оказывается комплементарным кодону и-РНК, то комплекс т-РНК + аминокислота временно присоединяется к цепочке и-РНК. Ко второму кодону и-РНК присоединяется второй комплекс т-РНК + аминокислота. С помощью ферментов между аминокислотами этих комплексов устанавливается пептидная связь и одновременно разрушаются связи между первой аминокислотой и т-РНК и между первой т-РНК и цепочкой и-РНК. т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой, а цепочка и-РНК сдвигается на один триплет, и процесс повторяется.

В результате каждого такого шага молекула будущего белка увеличивается на одну аминокислоту в строгом соответствии с порядком, указанным молекулой и-РНК. Синтез полипептидной белковой цепи завершается тогда, когда в рибосому попадут терминирующие кодоны и-РНК. После этого полипептидная белковая молекула отделяется от рибосомы и поступает в канальцы ЭПС, где приобретает свойственную ей пространственную структуру.

■ Одна молекула и-РНК позволяет считывать с себя информацию сразу нескольким рибосомам.

Полисома — это комплекс, состоящий из и-РНК и нескольких (от 5-6 до нескольких десятков) рибосом.

■ Полисомы позволяют одновременно осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей

■Синтез белковых молекул происходит непрерывно; за 1 мин образуется 50-60 тыс пептидных связей. Одна молекула белка синтезируется за 3-4 с.

Катаболизм (энергетический обмен)

Катаболизм (или энергетический обмен, диссимиляция) — это совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающихся выделением энергии.

■ При этом часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Основное вещество, используемое клетками для получения энергии, -глюкоза.

❖ Этапы (стадии) катаболизма:
■ подготовительный,
■ бескислородный,
■ кислородный (отсутствует у анаэробных организмов).

❖Подготовительный этап (или пищеварение): биополимеры расщепляются до мономеров, белки — до аминокислот, жиры -до глицерина и жирных кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Протекает в цитоплазме клеток и пищеварительном тракте животных и человека. Сопровождается наибольшим выделением энергии в виде тепла. Бескислородный и (у аэробных организмов) кислородный этапы катаболизма составляют процесс клеточного дыхания.

Аэробное клеточное дыхание

Клеточное дыхание — совокупность процессов окисления органических веществ в клетках организмов, сопровождающихся выделением энергии, и накопление этой энергии в молекулах АТФ в форме, доступной клетке для ее последующего использования.

■ В зависимости от участия или неучастия кислорода в процессе дыхания различают аэробное и анаэробное дыхание.

■При любом способе дыхания в конечном итоге происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на неорганическое вещество (воду и др.).

Аэробное дыхание — дыхание, при котором потребляется свободный атмосферный кислород.

Аэробы — организмы, обитающие в среде свободного кислорода (большинство растений, животных, грибов и микроорганизмов).

❖ Бескислородный (или анаэробный) этап: мономеры, образовавшиеся на первом этапе, претерпевают дальнейшее расщепление без участия кислорода. (Пример: гликолиз — ферментативное анаэробное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.) Выделяющаяся при этом энергия частично запасается в микроэргических связях АТФ. Протекает в цитоплазме клеток при участии ферментов; с мембранами не связан. У анаэробных организмов этот этап — конечный.

■ В животных клетках в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ — 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + Q₁;

при этом 60% энергии выделяется в форме теплоты, 40% идет на синтез двух молекул АТФ.

❖ Кислородный (или аэробный) этап: образовавшиеся на предыдущем этапе вещества окисляются (при доступе кислорода и при участии ферментов) до конечных продуктов -Н₂О и СО₂, с выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Осуществляется в митохондриях.

■ Этот этап включает цикл Кребса и процессы окислительного фосфорилирования.

❖ Цикл Кребса (или цикл лимонной кислоты)- процесс ферментативного окисления три- и дикарбоновых кислот (в частности, пировиноградной и молочной кислот) с образованием диоксида углерода и атомарного водорода.

■ Сначала пировиноградная (или молочная) кислота, соединяясь с коферментом А (Ко-A) и выделяя молекулу СО₂, превращается в ацетил-КоА. Ацетил-КоА реагирует с щавелевоуксусной кислотой, образуя при этом лимонную кислоту, которая затем вступает в цикл ферментативных реакций. В результате она теряет атомы водорода и электроны и вновь образует щавелевоуксусную кислоту и СО₂ (цикл замыкается). В цикле Кребса также происходит восстановление некоторых ферментов, участвующих в обеспечении процесса дыхания. За счет энергии, высвобождающейся в некоторых реакциях цикла, по его ходу синтезируются две молекулы АТФ.

■ Итоговые уравнения расщепления (окисления) пировиноградной и молочной кислот:

С₃Н₄О₃ + ЗН₂О -> ЗСО₂ + 10Н;  С₃Н₆О₃ + ЗН20 -> 3СО₂ + 12Н.

Углекислый газ выделяется из митохондрии в окружающую среду, а атомы водорода оказываются связанными с молекулами, кратко называемыми НАД, в комплексы НАД*Н.

Окислительное фосфорилирование.

При сближении комплексов НАД*Н с внутренней мембраной митохондрии атомы водорода отщепляются от НАД и присоединяются к встроенным в эту мембрану молекулам особого транспортного железосодержащего белка — переносчика катионов, диссоциируя при этом на протоны Н⁺ и электроны е^—: Н → Н⁺ + е^—.

С помощью белка-переносчика катионы водорода Н⁺ проникают через внутреннюю мембрану митохондрии в межмембранное пространство (механизм активного транспорта) и накапливаются там, образуя протонный резервуар.

Электроны, образовавшиеся при диссоциации атомов водорода, последовательно передаются от одного переносчика к другому к внутренней стороне мембраны (обращенной к матриксу) и с помощью фермента оксидазы присоединяются к кислороду, образуя анион кислорода:

О₂ + 2е^— → О_2^2-.

■ В результате разделения положительно и отрицательно заряженных частиц между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, в молекулах фермента АТФ-синтетазы, встроенного во внутреннюю мембрану, открываются протонные каналы, по которым протоны Н⁺ устремляются в матрикс митохондрии. При этом выделяется энергия, большая часть которой (55%) идет на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

■ Протоны Н⁺ соединяются с анионами кислорода, образуя воду и молекулярный кислород О₂:

4Н⁺ + 2О_2^2- → 2Н₂О + О₂.

В этой реакции два из каждых четырех атомов кислорода связываются в молекулах воды, поэтому в процессе дыхания в целом кислород расходуется.

 Итоговое уравнение кислородного этапа:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36АДФ + З6Н₃РО₄ →6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О.

❖ Замечания

■ В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. на бескислородном этапе — 2АТФ и на кислородном этапе — 36АТФ. Эти молекулы выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех внутриклеточных процессах, в которых необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию и в виде АДФ и фосфата возвращается в митохондрии.

■ Свободный кислород О₂, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н⁺. В его отсутствие концентрация Н⁺ возросла бы до некоторого предельного значения, после чего аэробный процесс в митохондриях прекратился бы.

■ При недостатке в клетке глюкозы в процесс дыхания могут включаться жиры и белки.

Анаэробное дыхание. Брожение

Анаэробное дыхание не требует потребления кислорода. Анаэробы — организмы, способные обитать в бескислородной среде.

Примеры анаэробов: многие виды бактерий, микроскопические грибы; анаэробное дыхание возможно также у мышечных клеток и клеток растений при недостатке кислорода.

Облигатные анаэробы (бактерия ботулизма и др.) существуют только при полном отсутствии О₂ (кислород для них губителен).

Факультативные анаэробы (дрожжи, черви-паразиты и др.) могут существовать как без О₂, так и в его присутствии.

Брожение — анаэробный окислительно-восстановительный процесс расщепления в лизосомах клетки органических соединений до молочной кислоты и воды, этилового спирта и углекислого газа (или некоторых других простых продуктов), посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

■ При брожении происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на органическое вещество (молочную кислоту, этиловый спирт и др.).

❖Виды брожения в зависимости от образующихся продуктов: молочнокислое (молочнокислые бактерии, мышечные клетки при недостатке О₂), маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое (дрожжи) и др.

■Молочнокислое брожение: в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноград-ной кислоты (которая затем превращается в молочную) и две молекулы АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ →2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + Q₁,.

■ Спиртовое брожение: продуктами гликолиза являются этиловый спирт, АТФ, вода и углекислый газ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ →2С₂Н₅ОН + 2АТФ + 2СО₂ + Q₂.

The post Обмен веществ и превращение энергии в клетке first appeared on ESCULAPPRO.RU.

• 1. Общая характеристика клеток
• 2. Структурная организация эукариотической клетки
• 3. Биологические (элементарные) мембраны
• 4. Плазматическая мембрана (плазмалемма)
• 5. Клеточная стенка (оболочка)
• 6. Органеллы клетки
• 7. Включения
• 8. Ядро и хромосомы
• 9. Сравнительная характеристика клеток эукариот
• 10. Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток
• 11. Транспорт веществ

Общая характеристика клеток

Клетка является наименьшей и основной структурной единицей живых организмов, способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Характерные размеры клеток: клетки бактерий — от 0,1 до 15 мкм, клетки других организмов — от 1 до 100 мкм, иногда достигают 1-10 мм; яйцеклетки крупных птиц — до 10-20 см, отростки нервных клеток — до 1 м.

Форма клеток весьма разнообразна: существуют шаровидные клетки (кокки), цепочечные (стрептококки), вытянутые (палочки, или бациллы), изогнутые (вибрионы), извитые (спириллы), многогранные, с двигательными жгутиками и др.

Виды клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие оформленное ядро).

Эукариотические клетки, в свою очередь, подразделяются на клетки животных, растений и грибов.

Структурная организация эукариотической клетки

Протопласт — это все живое содержимое клетки. Протопласт всех эукариотических клеток состоит из цитоплазмы (со всеми органоидами) и ядра.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки за исключением ядра, состоящее из гиалоплазмы, погруженных в нее орга-иелл и (в некоторых типах клеток) внутриклеточных включений (запасных питательных веществ и/или конечных продуктов обмена).

Гиалоплазма — основная плазма, матрикс цитоплазмы, основное вещество, являющееся внутренней средой клетки и представляющее собой вязкий бесцветный коллоидный раствор (содержание воды до 85%) различных веществ: белков (10%), сахаров, органических и неорганических кислот, аминокислот, полисахаридов, РНК, липидов, минеральных солей и т.п.

■ Гиалоплазма является средой для внутриклеточных реакций обмена и связующим звеном между органеллами клетки; она способна к обратимым переходам из золя в гель, ее состав определяет буферные и осмотические свойства клетки. В цитоплазме находится цитоскелет, состоящий из микротрубочек и способных сокращаться белковых нитей.

■ Цитоскелет определяет форму клетки и участвует во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных веществ. Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, содержащий хромосомы, в которых хранится вся наследственная информация (подробнее см. ниже).

Структурные компоненты эукариотической клетки:

■ плазмалемма (плазматическая мембрана),
■ клеточная стенка (только у клеток растений и грибов),
■ биологические (элементарные) мембраны,
■ ядро,
■ эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум),
■ митохондрии,
■ комплекс Гольджи,
■ хлоропласты (только у клеток растений),
■ лизосомы, s
■ рибосомы,
■ клеточный центр,
■ вакуоли (только у клеток растений и грибов),
■ микротрубочки,
■ реснички, жгутики.

Схемы строения животной и растительной клеток приведены ниже:

Биологические (элементарные) мембраны

Биологические (элементарные) мембраны — это активные молекулярные комплексы, разделяющие внутриклеточные органоиды и клетки. Все мембраны имеют сходное строение.

Структура и состав мембран: толщина 6-10 нм; состоят в основном из молекул белков и фосфолипидов.

■Фосфолипиды образуют двойной (бимолекулярный) слой, в котором их молекулы обращены своими гидрофильными (водорастворимыми) концами наружу, а гидрофобными (водонерастворимыми) концами — внутрь мембраны.

■ Белковые молекулы располагаются на обеих поверхностях двойного липидного слоя (периферические белки), пронизывают оба слоя молекул липидов (интегральные белки, большая часть которых — ферменты) или только один их слой (полуинтегральные белки).

Свойства мембран: пластичность, асимметрия (состав наружного и внутреннего слоев и липидов, и белков различен), полярность (внешний слой заряжен положительно, внутренний — отрицательно), способность самозамыкаться, избирательная проницаемость (при этом гидрофобные вещества проходят через двойной липидный слой, а гидрофильные — через поры в интегральных белках).

Функции мембран: барьерная (отделяет содержимое органоида или клетки от окружающей среды), структурная (обеспсчнило определенную форму, размеры и устойчивость органоида или клетки), транспортная (обеспечивает транспорт веществ в органоид или клетку и из нее), каталитическая (обеспечивает примембранные биохимические процессы), регулятивная (участвует в регуляции обмена веществ и энергии между органоидом или клеткой и внешней средой), участвует в преобразовании энергии и поддержании трансмембранного электрического потенциала.

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — это биологическая мембрана или комплекс плотно прилегающих друг к другу биологических мембран, покрывающих клетку с внешней стороны.

Строение, свойства и функции плазмалеммы в основном такие же, как и у элементарных биологических мембран.

❖ Особенности строения:

■ наружная поверхность плазмалеммы содержит гликокаликс — полисахаридный слой молекул гликолипоидов и гликопротеидов, служащих рецепторами для «узнавания» определенных химических веществ; у животных клеток она может быть покрыта слизью или хитином, а у растительных клеток — целлюлозой или пектиновыми веществами;

■ обычно плазмалемма образует выросты, впячивания, складки, микроворсинки и др., увеличивающие поверхность клетки.

■ Дополнительные функции: рецепторная (участвует в «узнавании» веществ и в восприятии сигналов из окружающей среды и передаче их в клетку), обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточного организма, участие в построении специальных структур клетки (жгутиков, ресничек и др.).

Клеточная стенка (оболочка)

Клеточная стенка — это жесткая структура, расположенная снаружи плазмалеммы и представляющая собой внешний покров клетки. Присутствует у прокариотических клеток и клеток грибов и растений.

❖ Состав клеточной стенки: целлюлоза у клеток растений и хитин у клеток грибов (структурные компоненты), белки, пектины (которые участвуют в образовании пластинок, скрепляющих стенки двух соседних клеток), лигнин (скрепляющий целлюлозные волокна в очень прочный каркас), суберин (откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов) и др. Наружная поверхность клеточной стенки эпидермальных клеток растений содержит большое количество карбоната кальция и кремнезема (минерализация) и покрыта гидрофобными веществами восками и кутикулой (слоем вещества кутина, пронизанным целлюлозой и пектинами).

❖ Функции клеточной стенки: служит внешним каркасом, поддерживает тургор клеток, выполняет защитную и транспортную функции.

Органеллы клетки

Органеллы (или органоиды) — это постоянные высокоспециализированные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции.

❖ По назначению органеллы подразделяются на:
■ органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, центриоли, лизосомы, пластиды) и
■ органеллы специального назначения (миофибриллы, жгутики, реснички, вакуоли).
❖ По наличию мембраны органеллы подразделяются на:
■ двумембранные (митохондрии, пластиды, клеточное ядро),
■ одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и
■ немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Внутреннее содержимое мембранных органелл всегда отличается р.т окружающей их гиалоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органеллы эукариотических клеток, осуществляющие окисление органических веществ до конечных продуктов с освобождением энергии, запасаемой в молекулах АТФ.

■ Строение: палочковидная, шаровидная и нитевидная формы, толщина 0,5-1 мкм, длина 2-7 мкм; двумембранные, наружная мембрана гладкая и имеет высокую проницаемость, внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых находятся тельца сферической формы — АТФ-сомы. В пространстве между мембранами скапливаются ионы водорода 11 , участвующие в кислородном дыхании.

■ Внутреннее содержимое (матрикс): рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, аминокислоты, белки, ферменты цикла Кребса, ферменты тканевого дыхания (находятся на кристах).

■ Функции: окисление веществ до СO₂ и Н₂O; синтез АТФ и специфических белков; образование новых митохондрий в результате деления надвое.

Пластиды (имеются только у клеток растений и автотрофных протистов).

■ Виды пластид: хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные округлой формы), хромопласты (желтые или оранжевые); пластиды могут превращаться из одного вида в другой.

■ Строение хлоропластов: они двумембранные, имеют округлую или овальную форму, длина 4—12 мкм, толщина 1-4 мкм. Наружная мембрана гладкая, на внутренней имеются тилакоиды — складки, образующие замкнутые дисковидные впячивания, между которыми находится строма (см. ниже). У высших растений тилакоиды собраны в стопки (наподобие столбика монет) граны, которые соединены друг с другом ламеллами (одиночными мембранами).

■ Состав хлоропластов: в мембранах тилакоидов и гран — зерна хлорофилла и других пигментов; внутреннее содержимое (строма): белки, липиды, рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, ферменты, участвующие в фиксации СO₂, запасные вещества.

■Функции пластид: фотосинтез (хлоропласты, содержащиеся в зеленых органах растений), синтез специфических белков и накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров (лейкопласты), придание окраски тканям растений с целью привлечения насекомых-опылителей и распространителей плодов и семян (хромопласты).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум, имеется во всех эукариотических клетках.

■ Строение: представляет собой систему соединенных между собой канальцев, трубочек, цистерн и полостей различной формы и размеров, стенки которых образованы элементарными (одинарными) биологическими мембранами. Различают два типа ЭПС: гранулярную (или шероховатую), содержащую рибосомы на поверхности каналов и полостей, и агранулярную (или гладкую), не содержащую рибосом.

■Функции: разделение цитоплазмы клетки на отсеки, препятствующие смешению происходящих в них химических процессов; шероховатая ЭПС накапливает, изолирует для созревания и транспортирует,белки, синтезированные рибосомами на ее поверхности, синтезирует мембраны клетки; гладкая ЭПС синтезирует и транспортирует липиды, сложные углеводы и стероидные гормоны, выводит из клетки ядовитые вещества.

Комплекс (или аппарат) Гольджи — мембранная органелла эукариотической клетки, расположенная вблизи клеточного ядра, представляющая собой систему цистерн и пузырьков и участвующая в накоплении, хранении и транспортировке веществ, построении клеточной оболочки и образовании лизосом.

■ Строение: комплекс представляет собой диктиосому — стопку ограниченных мембраной плоских дисковидных мешочков {цистерн), от которых отпочковываются пузырьки, и систему мембранных трубочек, связывающих комплекс с каналами и полостями гладкой ЭПС.

■Функции: образование лизосом, вакуолей, плазмалеммы и клеточной стенки растительной клетки (после ее деления), секреция ряда комплексных органических веществ (пектиновых веществ, целлюлозы и др. у растений; гликопротеинов, гликолипидов, коллагена, белков молока, желчи, ряда гормонов и др. у животных); накопление и обезвоживание транспортированных по ЭПС липидов (из гладкой ЭПС), доработка и накопление белков (из гранулярной ЭПС и свободных рибосом цитоплазмы) и углеводов, выведение веществ из клетки.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки (вакуоли Гольджи), заполненные секретом, который затем либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы.

❖ Лизосомы — клеточные органеллы, обеспечивающие расщепление сложных молекул органических веществ; образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи или гладкой ЭПС, и присутствуют во всех эукариотических клетках.

■ Строение и состав: лизосомы — это небольшие одномембранные пузырьки округлой формы диаметром 0,2-2 мкм; заполнены гидролитическими (пищеварительными) ферментами (~40), способными расщеплять белки (до аминокислот), липиды (до глицерина и высших карбоновых кислот), полисахариды (до моносахаридов) и нуклеиновые кислоты (до нуклеотидов).

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (или вторичную лизосому), где и происходит расщепление сложных органических веществ; полученные мономеры через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки, а непереваренные (негидролизуемые) вещества остаются во вторичной лизосоме и затем, как правило, выводятся за пределы клетки.

■ Функции: гетерофагия — расщепление чужеродных веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур; автолиз — саморазрушение клетки, происходящее в результате освобождения содержимого лизосом при гибели или перерождении клетки.

❖ Вакуоли — крупные пузырьки или полости в цитоплазме, образующиеся в клетках растений, грибов и многих протистов и ограниченные элементарной мембраной -тонопластом.

■ Вакуоли протистов подразделяют на пищеварительные и сократительные (имеющие в мембранах пучки эластичных волокон и служащие для осмотической регуляции водного баланса клетки).

■Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком — водным раствором различных органических и неорганических веществ. В них также могут находиться ядовитые и дубильные вещества и конечные продукты жизнедеятельности клеток.

■Вакуоли растительных клеток могут сливаться в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.

Функции: накопление и изоляция запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции; поддержание тургор-ного давления; обеспечение роста клетки за счет растяжения; регуляция водного баланса клетки.

Рибосомы — органеллы клетки, присутствующие во всех клетках (в количестве нескольких десятков тысяч), расположенные на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях, хлоропластах, цитоплазме и наружной ядерной мембране и осуществляющие биосинтез белков; субъединицы рибосом образуются в ядрышках.

■ Строение и состав: рибосомы -мельчайшие (15-35 нм) немембранные гранулы округлой и грибовидной формы; имеют два активных центра (аминоацильный и пептидильный); состоят из двух неравных субъединиц — большой (в виде полусферы с тремя выступами и каналом), которая содержит три молекулы РНК и белок, и малой (содержащей одну молекулу РНК и белок); субъединицы соединяются с помощью иона Mg+.

■ Функция: синтез белков из аминокислот.

❖ Клеточный центр — органелла большинства клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников, расположенная (в интерфазе) в центре клетки вблизи ядра и служащая центром инициации сборки микротрубочек.

■ Строение: клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Каждая центриоль (рис. 1.12) имеет вид цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек, а середина заполнена однородным веществом. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу и окружены плотным слоем цитоплазмы с радиально расходящимися микротрубочками, образующими лучистую центросферу. При делении клетки центриоли расходятся к полюсам.

■ Основные функции: образование полюсов деления клеток и ахроматиновых нитей веретена деления (или митотического веретена), обеспечивающего равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками; в интерфазе направляет передвижение органелл в цитоплазме.

Цитоскслст клетки — это система микрофиламентов и микротрубочек, пронизывающих цитоплазму клетки, связанных с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой и поддерживающих форму клетки.

■Микрофнламенты — тонкие, способные сокращаться нити толщиной 5-10 нм и состоящие из белков (актина, миозина и др.). Находятся в цитоплазме всех клеток и ложноножках подвижных клеток.

Функции: микрофнламенты обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании и амебоидном движении клеток протистов, участвуют в образовании перетяжки при делении клеток животных; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

■ Микротрубочки — тонкие полые цилиндры (диаметром 25 нм), состоящие из молекул белка тубулина, расположенные спиральными или прямолинейными рядами в цитоплазме эукариотических клеток.

Функции: микротрубочки образуют нити веретена деления, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют во внутриклеточном транспорте; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

Органеллы движения — жгутики и реснички, присутствуют во многих клетках, но чаще встречаются у одноклеточных организмов.

■ Реснички — многочисленные цитоплазматические короткие (длиной 5-20 мкм) выросты на поверхности плазмалеммы. Имеются на поверхности различных видов клеток животных и некоторых растений.

■ Жгутики — единичные цитоплазматические выросты на поверхности клеток многих протистов, зооспор и сперматозоидов; в ~10 раз длиннее ресничек; служат для передвижения.

■ Строение: реснички и жгутики (рис. 1.14) состоят их микротрубочек, расположенных по системе 9×2+2 (девять двойных микротрубочек — дублетов образуют стенку, в середине расположены две одиночные микротрубочки). Дублеты способны скользить друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички или жгутика. В основании жгутиков и ресничек имеются базальные тельца, идентичные,, по структуре центриолям.

■ Функции: реснички и жгутики обеспечивают передвижение самих клеток или окружающей их жидкости и взвешенных в ней частиц.

Включения

Включения — непостоянные (существующие временно) компоненты цитоплазмы клетки, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.

■ Трофические включения — это запасы питательных веществ (жир, крахмальные и белковые зерна, гликоген).

■ Секреторные включения — это продукты жизнедеятельности желез внутренней и внешней секреции (гормоны, ферменты).

■ Экскреторные включения — это продукты обмена веществ в клетке, подлежащие выведению из клетки.

Ядро и хромосомы

Ядро — самый крупная органелла; является обязательным компонентов всех эукариотических клеток (за исключением клеток ситовидных трубок флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих). В большинстве клеток присутствует одно ядро, но существуют двух- и многоядерные клетки. Выделяют два состояния ядра: интерфазное и делящееся

Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки (отделяющей внутреннее содержимое ядра от цитоплазмы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышек. Форма и размеры ядра зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. Отличается высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%).

■ Функции ядра: хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК; регуляция (через систему белкового синтеза) всех процессов жизнедеятельности клетки.

❖ Ядерная оболочка (или кариолемма) состоит из наружной и внутренней биологических мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство. На внутренней мембране имеется белковая пластинка, придающая форму ядру. Наружная мембрана соединена с ЭПС и несет на себе рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядра и его функциональной активности.

■ Функции ядерной оболочки: она отделяет ядро от цитоплазмы клетки, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму (РНК, субъединиц рибосом) и из цитоплазмы в ядро (белков, жиров, углеводов, АТФ, воды, ионов).

❖ Хромосома — важнейшая органелла ядра, содержащая одну молекулу ДНК в комплексе со специфическими белками гистонами и некоторыми другими веществами, большая часть которых находится на поверхности хромосомы.

В зависимости от фазы жизненного цикла клетки хромосомы могут быть в двух состояниях — деспирализованном и спирализованном.

» В деспирализованном состоянии хромосомы находятся в период интерфазы клеточного цикла, образуя невидимые в оптический микроскоп нити, составляющие основу хроматина.

■ Спирализация, сопровожающаяся укорачиванием и уплотнением (в 100-500 раз) нитей ДНК, происходят в процессе деления клетки; при этом хромосомы приобретают компактную форму и становятся видимыми в оптический микроскоп.

Хроматин — один из компонентов ядерного вещества в период интерфазы, основу которого составляют деспирализованные хромосомы в виде сети длинных тонких нитей молекул ДНК в комплексе с гистонами и другими веществами (РНК, ДНК полимеразой, липидами, минеральными веществами и др.); хорошо окрашивается красителями, применяемыми в гистологической практике.

■ В хроматине участки молекулы ДНК навиваются на гистоны, образуя нуклеосомы (по виду напоминают бусы).

Хроматида — это структурный элемент хромосомы, представляющий собой нить молекулы ДНК в комплексе с белками гистонами и другими веществами, многократно сложенную как суперспираль и упакованную в виде палочковидного тельца.

■ При спирализации и упаковке отдельные участки ДНК укладываются закономерным образом так, что на хроматидах образуются чередующиеся поперечные полосы.

❖ Строение хромосомы (рис. 1.16). В спирализованном состоянии хромосома представляет собой палочковидную структуру размерами около 0,2-20 мкм, состоящую из двух хроматид и разделенную на два плеча первичной перетяжкой, называемой центромерой. Хромосомы могут иметь вторичную перетяжку, отделяющую участок, называемый спутником. У некоторых хромосом имеется участок (ядрышковый организатор), на котором закодирована структура рибосомных РНК (р-РНК).

Типы хромосом в зависимости от их формы: равноплечие, неравноплечие (центромера смещена от середины хромосомы), палочковидные (центромера находится близко к концу хромосомы).

После анафазы митоза и анафазы мейоза II хромосомы состоят из одной хромитиды, а после репликации (удвоения) ДНК на синтетической (S) стадии интерфазы — из двух сестринских хромитид, соединенных друг с другом в области центромеры. Во время деления клетки к центромере прикрепляются микротрубочки веретена деления.

❖ Функции хромосом:
■ содержат генетический материал — молекулы ДНК;
■ осуществляют синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-иериод клеточного цикла) и и-РНК;
■ регулируют синтез белков;
■ контролируют жизнедеятельность клетки.

Гомологичные хромосомы — хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по форме, размерам, расположению центромер, несущие одинаковые гены и определяющие развитие одних и тех же признаков. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями содержащихся в них генов и обмениваться участками в ходе мейоза (кроссинговер).

Аутосомы хромосомы в клетках раздельнополых организмов, одинаковые у самцов и самок одного вида (это все хромосомы клетки за исключением половых).

Половые хромосомы (или гетерохромосомы) — это хромосомы, несущие гены, определяющие пол живого организма.

Диплоидный набор (обозначается 2п) — хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет парную ей гомологичную хромосому. Одну из хромосом диплоидного набора организм получает от отца, другую — от матери.

■ Диплоидный набор человека составляет 46 хромосом (из них 22 пары гомологичных хромосом и две половые хромосомы: у женщин две Х- хромосомы, у мужчин — по одной X- и Y- хромосоме).

Гаплоидный набор (обозначается 1л) — одинарный хромосомный набор половой клетки (гаметы), в котором хромосомы не имеют парных гомологичных хромосом. Гаплоидный набор образуется при формировании гамет в результате мейоза, когда из каждой нары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.

Кариотип — это совокупность постоянных количественных и качественных морфологических признаков, характерных для хромосом соматических клеток организмов данного вида (их количество, размер и форма), по которым можно однозначно идентифицировать диплоидный набор хромосом.

Ядрышко — округлое, сильно уплотненное, не ограниченное

мембраной тельце размером 1-2 мкм. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко образуется вокруг притягивающихся друг к другу ядрышковых организаторов нескольких хромосом. Во время деления ядра ядрышки разрушаются и вновь формируются в конце деления.

■ Состав: белок 70-80%, РНК 10-15%, ДНК 2-10%.
■ Функции: синтез р-РНК и т-РНК; сборка субъединиц рибосом.

Кариоплазма (или нуклеоплазма, кариолимфа, ядерный сок) — это бесструктурная масса, заполняющая пространство между структурами ядра, в которую погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. Содержит воду, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, РНК и белки-ферменты.

Функции: обеспечивает взаимосвязи ядерных структур; участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро; регулирует синтез ДНК при репликации, синтез и-РНК при транскрипции.

Сравнительная характеристика клеток эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток

Транспорт веществ

Транспорт веществ — это процесс переноса необходимых веществ по организму, к клеткам, внутрь клетки и внутри клетки, а также удаление отработанных веществ из клетки и организма.

Внутриклеточный транспорт веществ обеспечивает гиалоплазма и (у клеток эукариот) эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи и микротрубочки. Транспорт веществ будет описан позже на этом сайте .

Способы транспорта веществ через биологические мембраны:

■ пассивный транспорт (осмос, диффузия, пассивная диффузия),
■ активный транспорт,
■ эндоцитоз,
■ экзоцитоз.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии и происходит по градиенту концентрации, плотности или электрохимического потенциала.

Осмос — это проникновение воды (или иного растворителя) через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Диффузия — проникновение вещества через мембрану по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией вещества в область с меньшей концентрацией).

Диффузия воды и ионов осуществляется при участии интегральных белков мембраны, имеющих поры (каналы), диффузия жирорастворимых веществ происходит при участии липидной фазы мембраны.

Облегченная диффузия через мембрану происходит с помощью специальных мембранных белков-переносчиков, смотрите на картинке.

Активный транспорт требует затрат энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, и служит для переноса веществ (ионов, моносахаров, аминокислот, нуклеотидов) против градиента их концентрации или электрохимического потенциала. Осуществляется специальными белками-переносчиками пермиазами, имеющими ионные каналы и образующими ионные насосы.

Эндоцитоз — захват и обволакивание клеточной мембраной макромолекул (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) и микроскопических твердых пищевых частиц (фагоцитоз) или капелек жидкости с растворенными в ней веществами (пиноцитоз) и заключение их в мембранную вакуоль, которая втягивается «внутрь клетки. Вакуоль затем сливается с лизосомой, ферменты которой расщепляют молекулы захваченного вещества до мономеров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Посредством экзоцитоза клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки.

The post Строение и функции клетки first appeared on ESCULAPPRO.RU.