Содержание:
Клеточный цикл
Развитие многоклеточного организма обычно начинается с единственной клетки. В процессе роста организма количество клеток в нем возрастает в тысячи и миллионы раз. В течение жизни многие клетки повреждаются или постепенно «изнашиваются» и заменяются новыми.
Новые клетки возникают в результате деления надвое уже существующих.
Делятся не все клетки; некоторые способны делиться только на ранних стадиях развития организма, другие — только при повреждении органов и тканей, в состав которых они входят. Вновь образованные клетки способны к делению после некоторого периода роста.
Способы деления клетки: митоз, прямое бинарное деление, амитоз, мейоз.
Клеточный цикл — это период в жизнедеятельности клетки от ее возникновения в результате деления материнской клетки до собственного деления или до гибели.
Митотический цикл — совокупность процессов, протекающих в клетке от одного деления до другого, включая подготовку к делению и само деление.
■В непрерывно размножающихся тканевых клетках многоклеточных организмов клеточный цикл совпадает с митотическим.
Периоды митотического цикла: пресинтетический, синтетический, постсинтетический, митоз.
Интерфаза — промежуток жизнедеятельности клетки между двумя митозами; характерна интенсивным синтезом веществ и ростом клетки. Включает пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды.
Пресинтетический (или постмиотический) период (обозначается G1)
■ Продолжительность: начинается сразу после деления и длится, в зависимости от типа клетки, от нескольких часов до нескольких лет и десятилетий.
■ Основные процессы: интенсивный метаболизм и рост клетки; синтез и-РНК, т-РНК, р-РНК, структурных белков и ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК; образование в клетке органоидов (митохондрий, хлоропластов, рибосом, ЭПС и др.).
■ Содержание генетического материала: 2n1хр; диплоидный набор хромосом, каждая хромосома содержит одну хроматиду.
Синтетический период (обозначается S)
■ Продолжительность: от нескольких минут до 6-12 ч.
■ Основные процессы: репликация (удвоение) ДНК; синтез белков-гистонов (с ними связывается каждая нить ДНК), РНК, ферментов, АТФ и др.
■ Содержание генетического материала: 2n2хр (диплоидный набор хромосом).
Постсинтетический (или премиотический) период (обозначается G2)
■ Продолжительность: 3-4 ч.
■ Основные процессы: интенсивный синтез белков, и-РНК, АТФ; накопление энергии; деление митохондрий и хлоро-пластов; удвоение центриолей (в тех клетках, в которых они имеются); постепенное прекращение выполнения клеткой своих функций.
■ Содержание генетического материала: 2n2хр.
Замечание. В течение интерфазы хроматины (нити ДНК, связанные с белками-гистонами) почти не спирализованы, поэтому хромосомы распределены по всему ядру в виде рыхлой массы и плохо различимы в оптический микроскоп.
Митоз
Подготовка к делению клеток начинается в период интерфазы с репликации молекулы ДНК.
Митоз — способ непрямого деления клетки, при котором из материнской клетки образуются две дочерние, каждая из которых содержит точно такой же набор хромосом, как и в ядре материнской клетки. Митоз — основной способ деления эукариотических клеток.
Значение митоза. Митоз обеспечивает:
■ равное и в точности одинаковое распределение генетической информации между дочерними клетками,
■ сохранение кариотипа особей одного вида,
■ генетическую преемственность в ряду клеточных поколений,
■ рост и развитие организма,
■ восстановление тканей и органов,
■ бесполое размножение организмов.
Фазы (стадии) митоза: профаза, метафаза, анафаза, тело-фаза.
Профаза
■ Основные процессы: спирализация хроматина, приводящая к укорочению и утолщению его нитей и формированию хорошо заметных хромосом в виде двух нитевидных хроматид, соединенных центромерой; постепенное растворение ядрышек и распад ядерной оболочки; в конце фазы хромосомы беспорядочно расположены в цитоплазме клетки; центриоли расходятся к полюсам клетки; из микротрубочек формируется веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а другая часть прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала не изменяется: 2n2хр.
Метафаза
■ Основные процессы: максимальная спирализация нитей хроматина; завершение формирования веретена деления; под влиянием микротрубочек этого веретена хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, образуя метафазную пластинку.
■ Содержание генетического материала остается прежним: 2n2хр.
Анафаза
Основные процессы: каждая удвоившаяся хромосома расщепляется на две идентичные дочерние хромосомы; под влиянием микротрубочек веретена деления дочерние хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки.
Содержание генетического материала: у каждого полюса клетки — полный диплоидный .набор хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2n1хр).
Телофаза
■Основные процессы: хромосомы раскручиваются (деспирализуются), снова превращаясь в рыхлую массу ДНК и белка, и становятся плохо видимыми; разрушается веретено деления; у каждого полюса вокруг хромосом из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах формируются ядрышки; одновременно идет деление цитоплазмы с образованием двух клеток.
■ В клетках животных цитоплазма делится кольцевой перетяжкой; в клетках растений цитоплазма делится с помощью срединной пластинки, которая образуется из содержимого пузырьков комплекса Гольджи.
■Содержание генетического материала: дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).
Прямое бинарное деление. Амитоз
❖ Прямое бинарное деление характерно для прокариот. Их клетки содержат только одну кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране.
■ Основные процессы: перед делением клетки молекула ДНК реплицируется, и каждая из двух образованных идентичных молекул ДНК прикрепляется к клеточной мембране. В процессе деления клеточная мембрана врастает между двумя молекулами ДНК, так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной такой молекуле.
❖ Амитоз — прямое деление клетки без образования веретена деления путем перетяжки и деления интерфазного ядра.
■Наблюдается у некоторых одноклеточных организмов, клеток печени, хрящей, роговицы, растущего клубня картофеля, клеток стареющих, поврежденных и больных тканей с физиологически ослабленной функцией и т.д.
■Особенности: хроматин не спирализуется и хромосомы в световой микроскоп неразличимы; ядрышки и ядерная оболочка не распадаются; веретено деления не образуется; клеточные компоненты и генетический материал (ДНК) между дочерними клетками распределяются произвольно; возможно деление одной клетки более чем на две; амитоз требует очень малых затрат энергии.
■ Основные процессы: путем перетяжек на две или несколько частей разделяется сначала ядрышко, а затем и ядро; перешнуровывается и делится на части цитоплазма клетки, при этом образуются две или несколько дочерних клеток.
■Замечание. При амитозе перетяжка и деление цитоплазмы часто отсутствуют; в этом случае возникают двух- и многоядерные клетки.
Мейоз
❖ Мейоз — особый тип деления клеток, в результате которого из одной диплоидной (2n) материнской клетки образуется четыре гаплоидные (In) дочерние клетки, т.е. происходит редукция (уменьшение) числа хромосом в клетке вдвое; существует у организмов с половым размножением.
■ У кого наблюдается и к чему приводит:
— у всех многоклеточных животных и некоторых низших растений (и приводит к образованию половых клеток — гамет); при оплодотворении ядра гаметы сливаются, и диплоидный набор хромосом восстанавливается;
— у высших растений протекает перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором образуются гаметы;
— у многих грибов и водорослей протекает в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или слоевища, а затем спор и гамет.
Значение мейоза. Мейоз обеспечивает:
■ образование гаплоидных половых клеток и спор у организмов;
■ постоянство кариотипа (набора различных ДНК) в ряду поколений организмов данного вида;
■ чрезвычайное разнообразие генетического состава гамет и спор в результате кроссинговера и, как следствие, появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов (т.е. мейоз служит основой комбинативной генотипической изменчивости организма).
Конъюгация — процесс тесного соединения гомологичных (парных) хромосом своими одинаковыми участками (подобно застежке «молния»). При этом происходит дальнейшая спирапизация хроматид, которые переплетаются друг с другом.
В результате конъюгации образуются биваленты — хромосомные пары, имеющие в своем составе четыре нити хроматид (тетраду). Конъюгация приводит к перекресту хромосом, обеспечивая основу для проявления одного из видов комбинативной изменчивости.
Кроссинговер — перекрест хроматид, принадлежащих разным гомологичным хромосомам конъюгированной пары, последующий их разрыв в точках соединения между собой, обмен между хромосомами гомологичными (содержащими одни и те же гены) участками хроматид и восстановление целостности нитей хроматид.
■ Кроссинговер приводит к перераспределению генетического материала между хромосомами.
Подготовка к делению соматических клеток высших растений и животных начинается в период интерфазы с репликации молекулы ДНК, после которой каждая хромосома оказывается представлена в ядре в двух экземплярах — гомологической парой.
♦Механизм мейоза. Мейоз — это непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений (называемых мейоз I и мейоз II). Мейоз I — это редукционное деление, в результате которого образуются две гаплоидные клетки; мейоз II — это эквационное деление (гаплоидность клеток сохраняется).
■ В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
■ Первое (редукционное) мейотическое деление
Профаза I (наиболее длительная и сложно организованная фаза): хроматин спирализуется с образованием различимых в оптический микроскоп хромосом, исчезает ядрышко и ядерная оболочка; гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и попарно конъюгируют с образованием бивалентов. Конъюгированные хромосомы продолжают спирализоваться, при этом возможно переплетение их хроматид. Затем между гомологичными хромосомами в бивалентах возникают силы отталкивания, и хромосомы постепенно начинают разделяться. Однако разделение не является полным: в области плеч хромосом образуются хиазмы -небольшие области, в которых хромосомы соединяются и образуют перекресты; в этих областях возможен кроссинговер, приводящий к изменению сочетания генов в хромосомах. Начинается формирование веретена деления. К концу профазы I хиазмы исчезают, растворяются ядерная оболочка и ядрышки.
Метафаза I: спирализация бивалентов становится максимальной; завершается формирование веретена деления, его микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и выстраивают биваленты у экватора клетки так, что гомологичные хромосомы оказываются расположенными сверху и снизу от экватора на одинаковом расстоянии от него.
Анафаза I: микротрубочки веретена деления растягивают гомологичные хромосомы к полюсам клетки. Содержание генетического материала — 1p2хр у каждого полюса.
Телофаза I: микротрубочки веретена деления исчезают, формируются два ядра, происходит деление цитоплазмы. Образуются две дочерние клетки; каждая из них содержит гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома — две хроматиды; содержание генетического материала 1n2хр. (У растений эта фаза отсутствует: клетка переходит из анафазы I в метафазу II.)
Интеркинез — короткий интервал между первым и вторым мейотическими делениями. S-период отсутствует, репликация ДНК не происходит. Второе (эквационное) мейотическое деление (проходит по типу митоза)
Профаза II непродолжительна и включает процессы, аналогичные митозу: двухроматидные хромосомы утолщаются, цен-триоли расходятся к полюсам клеток, начинается формирование веретена деления.
Метафаза II: завершается формирование веретена деления, хромосомы выстраиваются по экватору клеток, микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом.
Анафаза II: центромеры двухроматидных хромосом делятся надвое, и микротрубочки веретена деления растягивают к полюсам клеток дочерние однохроматидные хромосомы (выбор полюсов для разделенных хроматид — случайный).
Телофаза II: однохроматидные хромосомы деспирализуются (удлиняются), разрушаются микротрубочки веретена деления, формируются ядрышки и ядерные оболочки, происходит деление цитоплазмы клеток.
* Каждая из четырех дочерних клеток является гаплоидной с однохроматидными хромосомами (lnlxp).
❖ Причины комбинативной генотипической изменчивости организма:
■ перекомбинация генетического материала в процессе кроссинговера;
■ случайное отхождение хромосом (в анафазе I) и хроматид (в анафазе II) к одному или другому полюсу.