Доказательства эволюции

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы, т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

существование у организмов разных групп гомологичных органов, т.е. органов, имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов, т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
■ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
■ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной, т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям, что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне, приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции.

Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна.

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот, причем

p² + 2_pq + q² = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р² — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q² — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2_pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя).

Популяционные волны (или «волны жизни») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

❖ Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму.

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.

Дополнительные формы естественного отбора:

■ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

■ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

Относительный характер адаптаций: соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).

The post Современная теория эволюции first appeared on ESCULAPPRO.RU.

• 1. Ранний период (до начала XIX в.)
• 2. Эволюционная концепция Жана Батиста Ламарка
• 3. Эволюционная теория Чарлза Дарвина (дарвинизм)

Биологическая эволюция — необратимый и в значительной степени направленный процесс исторического развития живых организмов от древнейших форм до современных и будущих.

В процессе эволюции в результате наследственной изменчивости и естественного отбора в ходе непрерывной внутри- и межвидовой борьбы живых организмов за существование и их приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды изменяется генетический состав популяций, формируются адаптации, образуются новые и вымирают прежние виды организмов, преобразуются биогеоценозы и биосфера в целом.

Ранний период (до начала XIX в.)

Античные философы (Демокрит, Эмпедокл, Аристотель и др.):
■ высказали мысль о естественном возникновении живых организмов и их изменении в результате выживания наиболее удачных вариантов;
■ сформулировали идею ступенчатого усложнения организации живой природы.

До начала XIX в. в биологии господствовал креационизм. 

Креационизм — учение, согласно которому все виды живых организмов созданы Богом и неизменны со времени своего появления.
■ Сторонники креационизма: Дж. Рей, К. Линней, Ж. Кювье и др.

❖ Предпосылки отказа от креационизма: к концу XVIII в. было установлено, что:
■ даже внешне далекие виды имеют определенное сходство во внутреннем строении;
■ современные и древние, ископаемые виды имеют как отличные, так и сходные признаки (Ж. Кювье);
■ экстерьер, строение и продуктивность культурных растений и домашних животных могут изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Трансформизм — система взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин, в том числе условий внешней среды. Предполагает, что жизнь произошла естественным путем.
■ Сторонники трансформизма: Ж. Бюффон, Д. Дидро, Ж. Сент-Илер, К.В. Вульф, М.В. Ломоносов, Ж.Б. Ламарк и др.

Эволюционная концепция Жана Батиста Ламарка

Основные положения концепции (сформулированы в труде «Философия зоологии», 1809 г.):

■ первые живые организмы произошли (и образуются ныне) путем самозарождения из тел неорганической природы под влиянием света, тепла, электричества и проникающих внутрь этих тел особых жизненных «флюидов», придающих материи свойства живых организмов — обмен веществ, рост, размножение и др.;

■ процесс развития живых организмов идет от низших форм к высшим и носит ступенчатый характер (принцип градации -ступенчатого повышения организации);

■ внутри классов градации не существует, однако под влиянием различных условий существования идет процесс приспособительной дифференцировки видов, которые постепенно изменяются, превращаясь в другие виды.

❖ Причины и пути эволюции по Ламарку:

■ стремление к повышению организации (совершенствованию), врожденно заложенное в каждом живом организме (принцип изначальной целесообразности);

■ это стремление наталкивается на преграды и вызывает необходимость приспособления организма к условиям окружающей среды; при этом приспособительные изменения у растений и низших животных происходят под прямым воздействием факторов внешней среды — температуры, влаги, света, питания и т.п. (закон прямого приспособления);

■ у высших животных изменение условий окружающей среды приводит к вынужденному изменению их привычек и поведения; вследствие этого одни органы используются ими чаще и интенсивнее (упражняются), и к ним возникает интенсивный приток «флюидов», другие же органы используются реже и меньше; все это постепенно приводит к развитию одних и исчезновению других органов (закон упражнения или неупражнения органов);

■ приобретенные в результате прямого приспособления или упражнения органов изменения признаков передаются потомству (закон наследования приобретенных признаков).

Недостатки концепции:

■ натурфилософский подход с элементами идеализма (принцип изначальной целесообразности);
■ использование умозрительных, ничем не обоснованных предположений (идея жизненных «флюидов»);
■ многие изменения (густота шерсти, жирность молока и др.) нельзя объяснить упражнением или неупражнением органов;
■ опыт показывает, что не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются;
■ слабая аргументация фактическим материалом.

Эволюционная теория Чарлза Дарвина (дарвинизм)

❖ Предпосылки возникновения дарвинизма:

■ развитие естественных наук: создание палеонтологии и основ геохронологии (Ж. Кювье); возникновение биогеографии и экологии; доказательство того, что все живые организмы состоят из тех же элементов, что и тела неживой природы (И. Берцелиус); развитие систематики организмов, показавшее родственность всех живых существ; данные сравнительной анатомии (И.-В. Гете, Э. Сент-Илер), сравнительной эмбриологии (К. Бэр) и клеточной теории (Т. Шванн, М. Шлейден), свидетельствующие о единстве строения позвоночных животных и единстве происхождения растительного и животного мира; разработка основ представлений об эволюции космических тел (И. Кант) и теории эволюции Земли (Ч. Лайель);

■ достижения селекции, показывающие, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора;

■ политико-экономические идеи о «свободной конкуренции» в обществе (А. Смит, Т. Мальтус), которые привели Ч. Дарвина к мысли в том, что свободная конкуренция является «двигателем прогресса» не только в обществе, но и в природе;

■ накопление Ч. Дарвином во время кругосветного путешествия (1831-1836 гг.) на корабле «Бигль» огромного экспериментального материала, который свидетельствовал об исторической связи вымерших и ныне живущих животных и опровергал концепцию неизменности видов.

❖ Главные труды Ч. Дарвина по эволюции:
■ «О происхождении видов путем естественного отбора, или «О сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.);
■ «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868 г.);
■ «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.).

❖ Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина:
■ все виды живых организмов никогда не были кем-то созданы, а возникли естественным путем;
■ с течением времени органические формы медленно и постепенно эволюционируют — преобразуются и совершенствуются в соответствии с окружающими условиями;
■ необходимые факторы (источники) эволюционного процесса — изменчивость и наследственность организмов;
■ движущие силы эволюции — борьба за существование и естественный отбор (они приводят к образованию новых видов);
■ результаты эволюции: приспособленность организмов к условиям их обитания, рост многообразия видов, постепенное усложнение и повышение организации живых организмов.

Изменчивость — возникновение отличий у потомков по сравнению с их предками.

❖ Причины изменчивости по Дарвину:
■ прямое и косвенное воздействие на организмы факторов внешней среды;
■ свойство организмов специфически, по-разному реагировать на одно и то же воздействие.

❖ Формы изменчивости по Дарвину:

■ определенная (групповая) изменчивость — появление сходных признаков~у особей одного вида под влиянием одинаковых условий среды; она имеет массовый характер и, как правило, не наследуется’,

■ неопределенная (индивидуальная) изменчивость — появление различных изменений у особей одного вида под действием сходных условий среды; она носит индивидуальный характер и наследуется4,

■ коррелятивная (соотносительная) изменчивость — изменчивость, при которой изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов и признаков. Противоречие между способностью видов к неограниченному (в геометрической прогрессии) размножению и ограниченностью ресурсов среды приводит к борьбе за существование.

Борьба за существование — совокупность различных взаимоотношений живых организмов между собой и с окружающей средой, в результате которых выживают наиболее приспособленные особи.

■ В результате борьбы за существование большинство появляющихся на свет особей каждого вида гибнет, а численность взрослых особей в течение длительного времени может сохраняться на одном уровне.

❖ Факторы, приводящие к борьбе за существование и ограничивающие численность организмов: недостаточное количество пищи, наличие хищников, различные заболевания, взаимные противоречия между организмами, неполная приспособленность организмов к окружающей среде, постоянные изменения условий среды, неблагоприятные климатические условия.

❖ Формы борьбы за существование по Дарвину: внутривидовая, межвидовая и борьба с условиями неживой природы. Все эти формы действуют совместно, обеспечивая сложность взаимосвязей между организмами и средой их обитания.

■ Следствие борьбы за существование — естественный отбор.

Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции любого вида.

■ Эта форма борьбы наиболее острая, так как особи одного вида нуждаются в одинаковых условиях существования и источниках питания (пример: конкуренция между хищниками за добычу).

Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она включает взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина, конкурентные отношения растений из-за света и т.п. и протекает остро, если виды нуждаются в сходных условиях существования и источниках питания.

Борьба с факторами неживой природы наблюдается при засухе, излишках тепла или холода, наводнениях и т.п.

Естественный отбор — выживание наиболее приспособленных и гибель (элиминация) менее приспособленных форм живых организмов.

■ Естественный отбор происходит непрерывно путем сохранения, накопления, суммирования и комбинирования в ряду следующих йруг за другом поколений мелких полезных наследственных изменений, постепенно становящихся характерными адаптивными признаками организмов и дающих им преимущества в выживании и плодовитости.

■ Естественный отбор не всегда приводит к гибели менее приспособленных особей (пример — половой отбор).

Половой отбор — частный случай естественного отбора, определяемый конкуренцией особей одного вида в брачный период за спаривание с особями другого пола.

■ Первая форма полового отбора: происходит прямая борьба между самцами; самки пассивны (при этом от размножения отстраняются слабые, больные самцы).

■ Вторая форма полового отбора: самцы не вступают в прямую борьбу, а конкурируют друг с другом, привлекая самок усиленными вторичными половыми признаками — ярким оперением, брачными песнями и т.п.; выбор брачного партнера осуществляют невзрачные самки.

Искусственный отбор осуществляется по воле человека с целью приспособления форм организмов к его потребностям.

■ Борьба за существование у культурных форм минимизирована; поэтому оставшиеся без защиты человека особи культурных сортов растений и пород животных либо гибнут, либо вырождаются, теряя свои сортовые и породные качества.

The post Развитие эволюционных представлений first appeared on ESCULAPPRO.RU.