Содержание:
- 1. Бесполое размножение растений
- 2. Половое размножение растений
- 3. Половые поколения растений
- 4. Опыление растений
- 5. Двойное оплодотворение у растений
Смысл ряда понятий, встречающихся в этом параграфе, разъясняется в статье «Размножение организмов».
❖ Способы размножения растений:
■ бесполое;
■ половое.
Бесполое размножение растений
Бесполое размножение — древнейшая форма размножения, осуществляющаяся без участия половых клеток (гамет) и характеризующаяся отсутствием полового процесса.
■ У растений бесполое размножение может осуществляться наряду с половым размножением.
❖ Основные способы бесполого размножения растений:
■ вегетативное размножение (характерно для большинства групп растений, а у некоторых семенных растений — малины, земляники, ивы и др. оно преобладает над половым);
■ размножение спорами, или споруляция (водоросли, мхи, хвощи, плауны,папоротники);
■ размножение делением клетки, или шизогония (у некоторых водорослей).
Вегетативное размножение — способ бесполого размножения растений с помощью вегетативных органов — корня, стебля, листа или видоизмененных побегов, из которых в благоприятных условиях формируются полноценные дочерние особи.
■ Вегетативное размножение возможно только при наличии у растения свойства регенерации, т.е. способности возрождать себя из части.
■ Вегетативно могут размножаться одноклеточные (водоросли) и многоклеточные, гаплоидные и диплоидные растения.
❖ Способы вегетативного размножения низших растений:
■ делением клетки (одноклеточные водоросли);
■ делением таллома на фрагменты;
■ фрагментами колонии.
❖ Способы вегетативного размножения высших растений:
■ луковицами или клубнелуковицами (лук, чеснок, тюльпаны, нарциссы);
■ стеблевыми и корневыми клубнями (картофель, георгины);
■ усами (земляника, костяника);
■ корневищами (многие травянистые растения);
■ черенками (виноград, смородина, крыжовник, ива);
■ делением кустов материнского растения (флоксы, пион);
■ отводками (крыжовник,.виноград, лещина);
■ листьями (каланхоэ Дегремона);
■ прививкой черенка или почки (многие сортовые деревья);
■ клонированием.
Прививка — пересадка черенка или почки привоя на подвой (укорененный сеянец) с последующим их срастанием (яблоня, груша).
Привой — часть (черенок или почка) одного растения, пересаженная на другое.
Подвой — растение, на которое пересаживают привой другого растения.
Черенок — искусственно отделенный участок вегетативного органа растения (корня, стебля, листа), используемый с целью его укоренения.
Отводок — укоренившийся боковой побег (обычно нижняя ветка), отделенный от материнского растения с целью вегетативного размножения.
Споруляния (или спорогония) — способ бесполого размножения организмов посредством спор.
■ Споруляция характерна для большинства водорослей и высших споровых растений (см. ниже).
Споровые растения — растения, которые могут распространяться (расселяться) при помощи спор, образующихся как половым, так и бесполым путем.
К споровым растениям относятся водоросли и часть высших растений: мхи, плауны, хвощи, папоротники. Высшие споровые растения обитают во влажных местах (обычно под пологом леса или на болотах) или на полях с кислыми почвами.
■В цикле развития высших споровых растений чередуются спорофит (бесполое поколение) и гаметофит (половое поколение — заросток).
Спора — особая клетка, обычно покрытая защитной оболочкой, служащая для переживания неблагоприятных условий и бесполого размножения путем расселения организмов. В благоприятных условиях спора способна прорасти в новый организм.
■ Споры многих водных растений могут активно перемещаться в водной среде благодаря особым двигательным жгутикам (такие споры называют зооспорами).
■ Споры наземных растений меньше семян, легки и свободно переносятся ветром.
Мейоспоры — гаплоидные клетки, образующиеся в спорангиях высших растений в результате мейоза и обычно (за исключением семенных растений) выполняющие функцию расселения.
■ У семенных растений мейоспоры являются необходимым этапом жизненного цикла; они не выпадают из спорангия (семязачатка), в котором происходит формирование заростка.
Равноспоровые высшие растения — растения, у которых образуется множество мейоспор примерно одного размера (хвощи, плауны, папоротники).
Разноспоровые высшие растения — растения, у которых образуются мейоспоры двух видов: 4 мегаспоры и множество микроспор (голосеменные и покрытосеменные).
Мегаспора (или макроспора) — крупная гаплоидная спора у разноспоровых растений, дающая начало женскому заростку (женскому гаметофиту). У споровых растений выпадают на почву, у семенных остаются в мегаспорангии, при этом из четырех мегаспор одна развивается, а три отмирают.
Микроспора — мелкая гаплоидная спора у разноспоровых растений, из которой формируется пыльца (незрелый мужской га-метофит).
❖ Места образования спор у споровых растений:
■ у некоторых водорослей — из вегетативной клетки или зиготы;
■ у мхов — в спорангиях, находящихся в специальных коробочках;
■ у папоротников — в спорангиях, собранных в сорусы на вайях (листостеблях);
■ у хвощей и плаунов — в спорангиях на спорофиллах, собранных в спороносные колоски;
■ у равноспоровых высших растений (и грибов) — в специальных тканях и органах — спорангиях;
■ у разноспоровых высших растений: мегаспоры — в мегаспорангиях, микроспоры — в микроспорангиях.
Спорангий — мешковидный орган бесполого размножения высших растений (и грибов), в котором путем мейоза образуются споры. Спорангии могут располагаться либо одиночно, либо группами, образуя сорусы.
Спорофилл — видоизмененный (часто лишенный хлорофилла) лист растений, на котором образуются спорангии.
Мегаспорангий (или макроспорангий) — орган бесполого размножения высших разноспоровых растений, в котором путем мейоза образуются мегаспоры. У высших споровых он имеет шаровидную форму с однослойной стенкой.
Мегаспорофилл — видоизмененный лист или подобный ему орган у растений, на котором образуются мегаспорангии (у голосеменных — чешуя шишки).
Микроспорангий — орган бесполого размножения высших разноспоровых растений, в котором путем мейоза образуются микроспоры. У высших споровых имеет шаровидную форму с однослойной стенкой, у голосеменных также однослойный, у покрытосеменных преобразован в гнездо пыльника с четырехслойной стенкой.
Микроспорофилл — видоизмененный лист у растений, на котором образуются микроспорангии (у покрытосеменных гомологичен тычинке).
Сорусы — группа спорангиев на вайях (листостеблях) папоротников, покрытая общим покрывальцем — индузием.
❖ Что формируется из спор:
■ у равноспоровых растений — раздельнополый или обоеполый заросток (гаметофит);
■ у разноспоровых растений: из мегаспор — женский заросток (женский гаметофит), из микроспор — мужской заросток (мужской гаметофит).
Шизогония (или множественное деление) — способ бесполого размножения организмов посредством многократного митотического деления ядра исходной материнской клетки, после чего эта клетка распадается на соответствующее число одноядерных дочерних клеток.
■ Шизогония встречается у некоторых одноклеточных водорослей (примеры: эвглена, хламидомонада) и протестов (пример: малярийный плазмодий).
Половое размножение растений
Половое размножение — размножение на основе полового процесса, в котором, как правило, участвуют две особи, причем новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате оплодотворения — слияния родительских половых клеток (гамет).
Половое размножение присуще практически всем растениям кроме некоторых групп водорослей (например, хлореллы).
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого .поколений.
Половое поколение — стадия в сложном жизненном цикле, представленная особями (гаметофитами), в организмах которых образуются гаметы.
Бесполое поколение — стадия в сложном жизненном цикле, представленная особями (спорофитами), в организме которых образуются споры.
Гаметы — половые (репродуктивные) клетки с гаплоидным набором хромосом, обеспечивающие передачу наследственной информации от родителей потомкам.
❖ Гаметы растений:
■ мужские — сперматозоиды и спермии,
■ женские-яйцеклетки.
Сперматозоид — зрелая подвижная мужская половая клетка у мхов, папоротников, хвощей, плаунов.
Спермин — зрелая, не имеющая хвостика и поэтому не обладающая подвижностью мужская половая клетка у голосеменных и покрытосеменных растений, достигающая яйцеклетки с помощью пыльцевой трубки.
Яйцеклетка — зрелая женская половая клетка.
Гаметангии — специальные многоклеточные органы полового размножения высших растений, в которых развиваются гаметы.
Заросток — половое поколение (гаметофит) у высших споровых растений. У споровых растений заростки развиваются из спор, выпадающих из спорангия на почву; они имеют вид цельной или расчлененной зеленой пластинки, нити или клубенька размером от нескольких мм до 3-5 см и снабжены ризоидами; живут самостоятельно и образуют мужские (антеридии) и/или женские (архегонии) органы полового размножения. У семейных растений споры не выпадают из спорангиев, и заростки развиваются из спор внутри спорангиев. После слияния мужской и женской гамет заросток дает начало новому растению.
■ Мужской заросток у семенных растений — пыльца (не имеет антеридиев).
■ Женский заросток у голосеменных растений — первичный эндосперм с двумя архегониями, у покрытосеменных — восьмиядерный зародышевый мешок (без архегониев).
❖ Семенные растения растения, размножающиеся при помощи семян.
Классификация семенных растений:
■ голосеменные;
■ покрытосеменные (или цветковые).
Шишка — орган семенного размножения голосеменных (обычно хвойных) растений. Различают пыльниковые (мужские) шишки, в которых формируется пыльца, и семенные (женские) шишки, на которых после оплодотворения яйцеклеток из семязачатков образуются семена.
Цветок — основной орган размножения покрытосеменных (цветковых) растений (см. статью «Органы высших растений«
Мужские гаметангии (органы полового размножения) растений: антеридий, андроцей.
Антеридий — мужской орган полового размножения растений, в котором образуются мужские гаметы (сперматозоиды). У водорослей он одноклеточный, у высших растений (мхов, хвощей, плаунов, папоротников) — многоклеточный. Имеется у растений, возможность размножения которых зависит от наличия в окружающей среде капельножидкой воды.
Андроцей — мужской орган полового размножения цветковых растений, представляющий собой совокупность тычинок, находящихся на одном цветке, в которых развиваются пыльцевые зерна.
Тычинка — это мужская часть цветка, состоящая из пыльника (образованного двумя пыльцевыми мешками, соединенными связником) и тычиночной нити, микроспорофилл покрытосеменного растения. Каждый пыльцевой мешок тычинки состоит из двух гнезд пыльника -микроспорангиев, где происходит микроспорогенез и образуются микроспоры, в дальнейшем развивающиеся в пыльцу (мужской заросток — гаметофит). При созревании пыльцы гнезда вскрываются и освобождают пыльцу.
Стенки гнезда пыльника выполняют защитную (наружный слой — эпидерма), механическую (промежуточный фиброзный слой, разрывающий пыльник при созревании пыльцы) и запасающую (внутренний, выстилающий слой — тапетум) функции.
❖ Женские гаметангии (органы полового размножения) растений:
■ у низших растений — оогонии:
■ у высших растений (кроме покрытосеменных) — архегонии;
■ у покрытосеменных — зародышевые мешки; в этом случае яйцеклетку сопровождают две клетки-спутницы (синергиды), играющие в процессе оплодотворения вспомогательную роль.
Оогоний — женский, обычно одноклеточный, орган полового размножения у низших растений (водорослей) и некоторых гринов, внутри которого образуется одна или несколько яйцеклеток.
Архегоний — женский орган полового размножения у мхов, хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных растений, в когором образуются яйцеклетки (отсутствует у покрытосеменных). Состоит из расширенного брюшка, где формируется яйцеклетка, и узкой шейки, имеющей канал, по которому сперматозоид проникает в брюшко, где происходит оплодотворение.
Зародышевый мешок — женский заросток (гаметофит) покрытосеменного растения, расположенный в центральной части семяпочки, внутри которого образуется яйцеклетка и происходит двойное оплодотворение (см. ниже).
Пестик — основная, центральная часть цветка, образованная одним или несколькими плодолистиками и состоящая из завязи, столбика и рыльца. Столбик выносит рыльце для опыления, рыльце улавливает пыльцу, завязь покрывает семязачатки и преобразуется в плод. В цветке может быть один пестик (яблоня, огурец), или несколько (земляника, малина).
Гинецей — совокупность плодолистиков (мегаспорофилл), состоящих один или много пестиков (женских органов полового размножения цветковых растений) цветка, несущих семязачатки (семяпочки).
Семязачаток (семяпочка) — сложная многоклеточная структура у семенных растений, представляющая собой видоизмененный и окруженный несколькими оболочками спорангий семенных растений, в котором образуются споры, формируется женский заросток (гаметофит) и происходит оплодотворение, после которого, и процессе развития зародыша, семязачаток превращается в семя.
■ Семязачаток включает зародышевый мешок, несколько окружающих его оболочек и внутренние структуры завязи.
■ У голосеменных растений семязачатки прикрепляются с помощью семяножки к семенным чешуям женских шишек и лежат на них открыто, у покрытосеменных растений семязачаток находится на внутренней поверхности завязи пестика.
У высших семенных растений наблюдается только один тип полового процесса — оогамия; кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.
Оогамия — тип полового процесса, при котором в оплодотворении участвуют разные гаметы — крупная неподвижная женская яйцеклетка и мелкий мужской сперматозоид или спермий, перемещающийся к яйцеклетке.
Половые поколения растений
В жизненном цикле высших наземных растений закономерно чередуются половое и бесполое поколения (см., например, схемы).
Бесполое поколение представлено спорофитами.
Половое поколение представлено гаметофитами.
Спорофит — организм бесполого диплоидного поколения растений, на котором образуются споры.
■Спорофит образуется в результате оплодотворения — слияния яйцеклетки со сперматозоидом (или спермием) и последующего развития зиготы и зародыша.
■ Спорофиты являются преобладающими организмами у всех высших растений (кроме мхов).
❖ Гаметофит — гаплоидный организм полового поколения растений, в котором образуются гаметы.
■ Гаметофит может быть как обоеполым, т.е. может нести и мужские (антеридии), и женские (архегопии) органы полового размножения (гаметангии), так и однополым — мужским или женским.
■ После полового процесса из гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит.
Особенности строения гаметофитов:
■ при изоморфной смене поколений особи-гаметофиты внешне неотличимы от особей-спорофитов;
■ при гетероморфной смене поколений особи-гаметофиты резко отличаются от особей-спорофитов.
Гаметофиты мхов и папоротников:
■ мхов — листостебельные растения;
■ папоротников — заростки.
Гаметофиты высших растений:
■ мужской гаметофит — пыльцевое зерно, прорастающее в пыльцевую трубку с образованием спермиев;
■ женский гаметофит -,гаплоидный многоклеточный эндосперм с архегониями (у голосеменных) или семиклеточный зародышевый мешок (у покрытосеменных).
Пыльца — совокупность пыльцевых зерен (пылинок), образующихся в гнездах пыльника (микроспорангиях) голо- и покрытосеменных растений. У голосеменных образуется в спорангиях пыльниковых (мужских) шишек, у покрытосеменных — в пыльниках тычинок.
Пыльцевое зерно — мужской гаметофит семенного растения; начинает свое развитие из микроспоры в микроспорангии и за-исршает его после опыления, т.е. после перенесения в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных).
Пыльцевое зерно покрыто спородермой, наружный слой которой (экзина) обладает высокой прочностью и стойкостью к воздействию внешних факторов, а внутренний слой (интина) состоит из клетчатки и пектиновых веществ. Ко времени опыления пыльцевое зерно состоит из двух (или более) клеток — одной генеративной и одной (у покрытосеменных) или нескольких (у голосеменных) вегетативных клеток.
Вегетативная клетка дает начало пыльцевой трубке, а генеративная делится с образованием двух спермиев, которые по пыльцевой трубке доставляются к архегониям женских заростков (у голосеменных) или к зародышевым мешкам (у покрыто-именных).
Образование пыльцы: диплоидная материнская клетка микроспоры, имеющаяся в пыльцевом мешке (спорангии) пыльника мачинки цветка, мейотически делится на четыре гаплоидные клетки-микроспоры, которые после митотического деления превращаются в двуклеточные пыльцевые зерна.
❖ Образование зародышевого мешка (происходит в семяпочке, находящейся в пестике цветка):
■ диплоидная материнская клетка мегаспоры, имеющаяся в семяпочке, мейотически делится на четыре гаплоидные клетки-мегаспоры, три из которых разрушаются;
■ ядро четвертой мегаспоры, наиболее удаленной от пыльцевхода, трижды митоти-чески делится (образуется 8 дочерних ядер); по три дочерних ядра остаются у каждого из полюсов мегаспоры и разделяются тонкими клеточными перегородками, обособляясь в полярные клетки, а два ядра (по одному от каждого полюса) перемещаются к центру мегаспоры и затем сливаются, образуя диплоидное ядро центральной клетки;
■ одна из трех клеток у полюса, ближайшего к пыльцевходу, становится яйцеклеткой, а две ее соседние клетки — клетками спутницами;
■ вся образованная система из семи клеток составляет зародышевый мешок. Три клетки зародышевого мешка, находящиеся у полюса, противоположного пыльцевходу (клетки-антиподы), некоторое время участвуют в обеспечении системы питательными веществами, а затем отмирают.
Опыление растений
❖ Опыление — перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика цветка; характерно для семенных растений. Происходит с помощью ветра или насекомых, а также человека (в селекционных или производственных целях).
❖ Способы опыления:
■ самоопыление — происходит в одном обоеполом цветке и нс зависит от погодных условий и посредников (пример: ячмень);
■ перекрестное опыление: пыльца переносится на рыльце пестика другого цветка того же или другого растения (примеры: рожь, кукуруза). Перекрестное опыление растений повышает уровень гетерозиготности потомства, что позволяет лучше адаптироваться к постоянному изменению условий среды.
Двойное оплодотворение у растений
❖ Двойное оплодотворение — половой процесс у цветковых растений, при котором один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй — с центральным ядром зародышевого мешка.
Особенности процесса двойного оплодотворения: после попадания на рыльце пестика в пыльцевом зерне образуется пыльцевая трубка с двумя спермиями которая через пыльцевход входит в семязачаток, находящийся на внутренней поверхности завязи пестика. После этого ядро трубки разрушается, а ее кончик при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают внутрь зародышевого мешка. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидную клетку, из которой формируется питательная ткань — эндосперм.
Дальнейшее развитие:
■ из зиготы развивается зародыш семени (две или одна семядоля, зародышевый побег с почечкой и зародышевый корешок);
■ эндосперм в процессе развития семян растений расходуется на рост семядолей;
■ из покровов семязачатка развивается семенная кожура; от пыльцевхода на ней остается отверстие — семявход;
■ из стенок завязи пестика развивается плод.