Содержание:
- 1. Общие замечания
- 2. Ротовая полость. Глотка
- 3. Пищевод
- 4. Желудок
- 5. Тонкий кишечник
- 6. Поджелудочная железа
- 7. Печень
- 8. Толстая кишка
- 9. Всасывание
- 10. Регуляция пищеварения
Общие замечания
Пищеварение — совокупность процессов механической и химической переработки пищи на компоненты, пригодные для всасывания в кровь и лимфу и участия в обмене веществ. Продукты пищеварения поступают во внутреннюю среду организма и переносятся к клеткам, где либо окисляются с выделением энергии, либо используются в процессах биосинтеза как строительный материал.
Отделы пищеварительной системы человека: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, анальное отверстие. Стенки полых органов пищеварительного тракта состоят из трех оболочек: наружной соединительнотканной, средней -мышечной и внутренней — слизистой. Перемещение пищи из одного отдела в другой осуществляется благодаря сокращению стенок органов тракта.
Основные функции пищеварительной системы:
■ секреторная (выработка пищеварительных соков печенью и поджелудочной железой, короткие протоки которых выходят в тонкий кишечник; важную роль в пищеварении также играют слюнные железы и железы, находящиеся в стенках желудка и тонкого кишечника);
■ моторная, или двигательная (механическая обработка пищи, ее передвижение по пищеварительному тракту и вывод непереваренных остатков за пределы организма);
■ всасывания продуктов расщепления пищи и других питательных веществ во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу.
Ротовая полость. Глотка
Ротовая полость сверху ограничена твердым и мягким нёбом, снизу — челюстно-подъязычной мышцей, по бокам — щеками, спереди — губами. Сзади ротовая полость при помощи зева сообщается с глоткой. В ротовой полости находятся язык и зубы. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез — околоушных, подъязычных и нижнечелюстных.
■ Во рту анализируются вкусовые качества пищи, затем пища измельчается зубами, обволакивается слюной и подвергается действию ферментов.
Слизистая оболочка рта имеет множество желез разной величины. Мелкие железы расположены неглубоко в тканях, крупные обычно удалены от полости рта и сообщаются с ней длинными выводными протоками.
Зубы. У взрослого человека обычно имеются 32 зуба: по 4 резца, 2 клыка, 4 малых коренных и 6 больших коренных зубов на каждой челюсти. Зубы служат для удержания, откусывания, разгрызания и механического измельчения пищи; они также принимают участие в формировании звуков речи.
■ Резцы расположены в полости рта спереди; имеют прямые острые края и приспособлены для откусывания пищи.
■ Клыки расположены за резцами; имеют конусовидную форму; у человека развиты слабо.
■Малые коренные зубы расположены за клыками; имеют один или два корня и два бугорка на поверхности; служат для измельчения пищи.
■Большие коренные зубы расположены за малыми коренными; имеют три (верхние коренные зубы) или четыре (нижние) корня и четыре или пять бугорков на поверхности; служат для перетирания пищи.
Зуб состоит из корня (часть зуба, погруженная в лунку челюсти), шейки (часть зуба, погруженная в десну) и коронки (часть зуба, выступающая в ротовую полость). Внутри корня проходит канал, расширяющийся в полость зуба и заполненный пульпой (рыхлой соединительной тканью), содержащей сосуды и нервы. Пульпа вырабатывает щелочной раствор, просачивающийся по порам зуба наружу; этот раствор необходим для нейтрализации кислой среды, образуемой живущими на зубах бактериями и разрушающей зуб.
Основу зуба составляет дентин, покрытый на коронке зубной эмалью, а на шейке и корне — зубным цементом. Дентин и цемент — виды костной ткани. Зубная эмаль — самая твердая ткань в организме человека, по твердости она близка к кварцу.
У ребенка в возрасте около года появляются молочные зубы, которые затем, начиная с шестилетнего возраста, выпадают и заменяются постоянными зубами. Перед сменой корни молочных зубов рассасываются. Зачатки постоянных зубов закладываются еще в утробном периоде развития. Прорезывание постоянных зубов заканчивается к 10-12 годам; исключение составляют зубы мудрости, появление которых задерживается порой до 20-30 лет.
Прикус — смыкание верхних резцов с нижними; при правильном прикусе верхние резцы располагаются впереди нижних, что усиливает их режущее действие.
Язык — подвижный мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, богато снабженный сосудами и нервами; состоит из тела и задней части — корня. Тело языка формирует пищевой комок и передвигает пищу в процессе жевания, корень языка проталкивает пищу в направлении глотки, ведущей в пищевод. При глотании пищи отверстие трахеи (дыхательной трубки) прикрывается надгортанником. Язык также является органом вкуса и участвует в формировании звуков речи.
Слюнные железы рефлекторно выделяют слюну, имеющую слабощелочную реакцию и содержащую воду (98-99%), слизь и пищеварительные ферменты. Слизь представляет собой вязкую жидкость, состоящую из воды, антител (связывают бактерии) и веществ белковой природы — муцина (смачивает пищу во время ее пережевывания, способствуя образованию пищевого комка для проглатывания пищи) и лизоцима (обладает обеззараживающим действием, разрушая оболочки бактериальных клеток).
■ Слюна выделяется непрерывно (до 1,5-2 л в сутки); выделение слюны может усиливаться рефлекторно (см. ниже). Центр слюноотделения находится в продолговатом мозге.
Ферменты слюны: амилазы и мальтоза начинают расщеплять углеводы, а липаза — жиры; при этом полного расщепления не происходит из-за непродолжительности нахождения пищи во рту.
Зев — отверстие, через которое ротовая полость сообщается с глоткой. По бокам зева находятся особые образования (скопления лимфоидной ткани) — миндалины, в которых содержатся лимфоциты, выполняющие защитную функцию.
Глотка — это мышечный орган, соединяющий ротовую полость с пищеводом и носовую полость — с гортанью. Глотание — рефлекторный процесс. Во время глотания пищевой комок проходит в глотку; при этом мягкое нёбо приподнимается и перекрывает вход в носоглотку, а надгортанник перекрывает путь в гортань.
Пищевод
Пищевод — верхняя часть пищеварительного канала; представляет собой мышечную трубку длиной около 25 см, изнутри выстланную плоским эпителием; начинается от глотки. Мышечный слой стенок пищевода в верхней части состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, в средней и нижней — из гладкой мышечной ткани. Вместе с трахеей пищевод проходит в грудную полость и на уровне XI грудного позвонка открывается в желудок.
Мускульные стенки пищевода могут сокращаться, проталкивая пищу в желудок. Сокращения пищевода происходят в виде медленных перистальтических волн, возникающих в его верхней части и распространяющихся вдоль всей длины пищевода.
Перистальтическая волна представляет собой распространяющийся вдоль пищеварительной трубки волнообразный цикл последовательных сокращений и расслаблений небольших сегментов трубки, продавливающих пищу в расслабленные участки. Перистальтические волны обеспечивают движение пищи через весь пищеварительный тракт.
Желудок
Желудок — расширенная грушевидная часть пищеварительной трубки объемом 2-2,5 (иногда до 4) л; имеет тело, дно и пилорическую часть (отдел, граничащий с двенадцатиперстной кишкой), входное и выходное отверстия. В желудке пища накапливается и на некоторое время (2-11 ч) задерживается. В течение этого времени она перетирается, смешивается с желудочным соком, приобретая консистенцию жидкого супа (образует химус), и подвергается действию соляной кислоты и ферментов.
■ Главный процесс пищеварения в желудке — гидролиз белков.
Стенки желудка состоят из трех слоев гладких мышечных волокон и выстланы железистым эпителием. Мышечные клетки наружного слоя имеют продольную направленность, среднего -циркулярную (круговую), внутреннего — косую. Такое строение способствует поддержанию тонуса стенок желудка, перемешиванию пищевой массы с желудочным соком и ее передвижению в кишечник.
Слизистая оболочка желудка собрана в складки, в которые открываются выводные протоки желез, вырабатывающих желудочный сок. Железы состоят из главных (вырабатывают ферменты), обкладочных (вырабатывают соляную кислоту) и добавочных клеток (вырабатывают слизь, которая постоянно обновляется и препятствует перевариванию стенок желудка его же ферментами).
В слизистой оболочке желудка также имеются эндокринные клетки, продуцирующие пищеварительные и другие гормоны.
■ В частности, гормон гастрин стимулирует выработку желудочного сока.
Желудочный сок — это прозрачная жидкость, в состав которой входят пищеварительные ферменты, 0,5-процентный раствор соляной кислоты (pH = 1-2), муцины (защищают стенки желудка) и неорганические соли. Кислота активизирует ферменты желудочного сока (в частности, превращает неактивный пепсиноген в активный пепсин), денатурирует белки, размягчает волокнистую пищу и уничтожает болезнетворные микроорганизмы. Желудочный сок выделяется рефлекторно, 2-3 л в сутки.
❖ Ферменты желудочного сока:
■ пепсин расщепляет сложные белки на более простые молекулы — полипептиды;
■ желатиназа расщепляет белок соединительной ткани — желатин;
■ липаза расщепляет эмульгированные жиры молока до глицерина и жирных кислот;
■ химозин створаживает казеин молока.
В желудок вместе с пищевым комком также попадают ферменты слюны, где они продолжают действовать в течение некоторого времени. Так, амилазы расщепляют углеводы до тех пор, пока пищевой комок не пропитается желудочным соком и не произойдет нейтрализация этих ферментов.
Переработанный в желудке химус порциями поступает в двенадцатиперстную кишку — начальный отдел тонкого кишечника. Выход химуса из желудка контролируется специальной кольцевой мышцей — привратником.
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник — самая длинная часть пищеварительного тракта (его длина 5-6 м), занимающая большую часть брюшной полости. Начальная часть тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка — имеет длину около 25 см; в нее открываются протоки поджелудочной железы и печени. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую, тощая — в подвздошную кишку.
Мышечный слой стенок тонкого кишечника образован гладкой мышечной тканью и способен к перистальтическим движениям. Слизистая оболочка тонкой кишки имеет большое количество микроскопических желез (до 1000 на 1 мм2), вырабатывающих кишечный сок, и образует многочисленные (около 30 млн) микроскопические выросты — ворсинки.
Ворсинка — это вырост слизистой оболочки гонкого кишечника высотой 0,1-0,5 мм, внутри которого находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Ворсинки покрыты однослойным эпителием, образующим пальцеобразные выросты микроворсинки (длиной около I мкм и диаметром 0,1 мкм).
Па площади 1 см2 расположено от 1800 до 4000 ворсинок; они вместе с микроворсинками увеличивают площадь поверх мости тонкого кишечника более чем в 30-40 раз.
В тонком кишечнике органические вещества расщепляются до продуктов, которые могут быть усвоены клетками организма: углеводы — до простых сахаров, жиры — до глицерина и жирных кислот, белки — до аминокислот. В нем сочетаются два типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное).
С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ.
Мембранное пищеварение осуществляется на поверхности микроворсинок, где находятся соответствующие ферменты, и обеспечивает заключительную стадию гидролиза и переход к всасыванию. Аминокислоты и глюкоза всасываются через ворсинки в кровь; глицерин и жирные кислоты всасываются в клетки эпителия тонкого кишечника, где из них синтезируются собственные жиры организма, которые поступают в лимфу, а затем в кровь.
Большое значение для пищеварения в двенадцатиперстной кишке имеют панкреатический сок (выделяется поджелудочной железой) и желчь (секретируется печенью).
Кишечный сок имеет щелочную реакцию и состоит из мутноватой жидкой части и комочков слизи, содержащих спущенные клетки кишечного эпителия. Эти клетки разрушаются и освобождают содержащиеся в них ферменты, которые активно участвуют в переваривании химуса, расщепляя его до продуктов, которые могут быть усвоены клетками организма.
❖ Ферменты кишечного сока:
■ амилазы и мальтозы катализируют распад крахмала и гликогена,
■ инвертаза завершает переваривание сахаров’,
■ лактазы гидролизируют лактозу,
■ энтерокиназа превращает неактивный фермент трипсиноген в активный трипсин, расщепляющий белки;
■ дипептидазы расщепляют дипептиды до аминокислот.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа — орган смешанной секреции: ее экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, эндокринная часть вырабатывает гормоны (см. «Вилочковая железа«), регулирующие углеводный обмен.
Поджелудочная железа расположена под желудком; состоит из головки, тела и хвоста и имеет гроздевидное дольчатое строение; ее длина 15—22 см, масса 60-100 г.
Головка железы окружена двенадцатиперстной кишкой, а хвостовая часть прилегает к селезенке. В железе имеются проводящие каналы, сливающиеся в основной и дополнительный протоки, по которым панкреатический сок во время пищеварения поступает в двенадцатиперстную кишку. При этом основной проток у самого входа в двенадцатиперстную кишку (у фатерова соска) соединяется с общим желчным протоком (см. ниже).
Деятельность поджелудочной железы регулируется автономной нервной системой (через блуждающий нерв) и гуморально (соляной кислотой желудочного сока и гормоном секретином).
Панкреатический сок (сок поджелудочной железы) содержит ноны НСО3— , нейтрализующие соляную кислоту желудка, и ряд ферментов; имеет щелочную реакцию, pH = 7,5-8,8.
Ферменты панкреатического сока:
■ протеолитические ферменты трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют белки до низкомолекулярных пептидов и аминокислот;
■ амилаза расщепляет углеводы до глюкозы;
■ липаза расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот;
■ нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Печень
Печень — самая крупная пищеварительная железа, связанная с гонким кишечником (у взрослого человека ее масса достигает 1,8 кг); расположена в верхнем отделе брюшной полости, справа под диафрагмой; состоит из четырех неравных долей. Каждая доля состоит из гранул размером 0,5-2 мм, образованных железистыми клетками гепато-цитами, между которыми находится соединительная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды и желчные протоки, сливающиеся в один общий печеночный проток.
Гепатоциты богаты митохондриями, элементами цитоплазматической сети и комплекса Гольджи, рибосомами и особенно отложениями гликогена. Они (гепатоциты) вырабатывают желчь (см. ниже), которая выделяется в желчные протоки печени, а также секретируют глюкозу, мочевину, белки, жиры, витамины и др., попадающие в кровеносные капилляры.
Через правую долю в печень входят печеночная артерия, воротная вена и нервы; на ее нижней поверхности располагается желчный пузырь объемом 40-70 мл, служащий для накопления желчи и периодического (во время приема пищи) ее впрыскивания в кишечник. Проток желчного пузыря соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток, который направляется вниз, сливается с протоком поджелудочной железы и открывается в двенадцатиперстную кишку.
❖ Основные функции печени:
■ синтез и секреция желчи;
■ метаболическая:
— участие в обмене белков: синтез белков крови, в том числе участвующих в ее свертывании, — фибриногена, протромбина и др.; дезаминирование аминокислот;
— участие в обмене углеводов: регуляция уровня сахара в крови путем синтеза (из избытка глюкозы) и депонирования гликогена под воздействием гормона инсулина, а также расщепление гликогена до глюкозы (под действием гормона глюкагона);
— участие в обмене липидов: активирование липазы, расщепляющей эмульгированные жиры, обеспечение всасывания жиров, депонирование избытка жира;
— участие в синтезе холестерина и витаминов А, В)2, депонирование витаминов A, D, К;
— участие в регуляции водного обмена;
■ барьерная и защитная:
— детоксикация (обезвреживание) и превращение в мочевину ядовитых продуктов распада белков (аммиака и др.), попадающих в кровь из кишечника и поступающих по воротной вене в печень;
— поглощение микробов;
— инактивация чужеродных веществ;
— выведение из крови продуктов распада гемоглобина;
■ кроветворная:
— печень эмбрионов (2-5-й месяцы) выполняет функцию кроветворения;
— печень взрослого человека накапливает железо, которое затем используется для синтеза гемоглобина;
■ депо крови (вместе с селезенкой и кожей); может депонировать до 60% всей крови.
Желчь — продукт деятельности клеток печени; представляет собой очень сложную слабощелочную смесь веществ (воды, солей желчных кислот, фосфолипидов, желчных пигментов, холестерина, минеральных солей и др.; pH = 6,9-7,7), предназначенных для эмульгирования жиров и активирования ферментов их расщепления; имеет желтоватый или зеленовато-бурый цвет, который определяется желчными пигментами билирубином и др., образующимися при расщеплении гемоглобина. Печень вырабатывает в сутки 500-1200 мл желчи.
❖ Основные функции желчи:
■ создание щелочной среды в кишечнике;
■ усиление двигательной активности (моторики) кишечника;
■ дробление жиров на капельки (эмульгирование), что облегчает их расщепление;
■ активизация ферментов кишечного сока и сока поджелудочной железы;
■ облегчение переваривания жиров и других веществ, нерастворимых в воде;
■ активизация процессов всасывания в тонком кишечнике;
■ оказание губительного действия на многие микроорганизмы. Без желчи жиры и жирорастворимые витамины не могут не только расщепляться, но и всасываться.
Толстая кишка
Толстая кишка имеет длину 1,5-2 м, диаметр 4-8 см и располагается в брюшной полости и полости малого таза. В ней различают четыре отдела: слепую кишку с червеобразным отростком — аппендиксом, сигмовидную, ободочную и прямую кишки. В месте перехода тонкого кишечника в толстый располагается клапан, обеспечивающий однонаправленное движение содержимого кишечника. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием, окруженным двумя сфинктерами, регулирующими опорожнение кишечника. Внутренний сфинктер образован гладкой мускулатурой и находится под контролем вегетативной нервной системы, наружный сфинктер образован кольцевой поперечнополосатой мышцей и контролируется центральной нервной системой.
Толстая кишка вырабатывает слизь, но не имеет ворсинок и почти лишена пищеварительных желез. В ней обитают симбиотические бактерии, синтезирующие органические кислоты, витамины групп В и К и ферменты, под действием которых происходит частичное расщепление клетчатки. Образующиеся при этом ядовитые вещества всасываются в кровь и по воротной вене поступают в печень, где обезвреживаются.
Основные функции толстой кишки: расщепление клетчатки (целлюлозы); всасывание воды (до 95%), минеральных солей, витаминов и аминокислот, вырабатываемых микроорганизмами; образование полутвердых каловых масс; перемещение их в прямую кишку и рефлекторное выведение через анальное отверстие наружу.
Всасывание
Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу); в нем принимают участие клеточные органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть.
Механизмы всасывания веществ:
■ пассивный транспорт (диффузия, осмос, фильтрация), осуществляемый без затрат энергии, и
■ активный транспорт, требующий затрат энергии, источником которой служат молекулы АТФ (подробнее «Транспорт веществ«).
Посредством диффузии (она возникает вследствие разности концентраций растворенного вещества) в кровь проникают некоторые соли и небольшие органические молекулы; фильтрация (наблюдаемая при повышении давления в результате сокращения гладкой мускулатуры кишечника) способствует всасыванию тех же веществ, что и диффузия; посредством осмоса всасывается вода; путем активного транспорта всасываются натрий, глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты.
Отделы пищеварительного тракта, в которых происходит всасывание. Всасывание различных веществ осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах неодинакова:
■ в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи;
■ в желудке всасываются глюкоза, частично вода и минеральные соли, алкоголь, некоторые лекарственные препараты;
■ в тонкой кишке всасываются аминокислоты, глюкоза, глицерин, жирные кислоты и др.;
■ в толстой кишке всасываются вода, минеральные соли, витамины, аминокислоты.
❖ Эффективность всасывания в кишечнике обеспечивается:
■ ворсинками и микроворсинками (см. выше), которые в 30—40 раз увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки;
■ высоким кровотоком в слизистой оболочке кишечника.
Особенности всасывания различных веществ:
■ белки всасываются в кровь в виде растворов аминокислот;
■ углеводы всасываются в основном в виде глюкозы; наиболее интенсивно глюкоза всасывается в верхнем отделе кишечника. Кровь, оттекающая от кишечника, направляется по воротной вене в печень, где большая часть глюкозы превращается в гликоген и откладывается про запас;
■ жиры всасываются преимущественно в лимфатические капилляры ворсинок тонкого кишечника;
■ вода всасывается в кровь (наиболее интенсивно — 1 л за 25 мин -в толстом кишечнике);
■ минеральные соли всасываются в кровь в виде растворов.
Регуляция пищеварения
Процесс пищеварения длится от 6 до 14 ч (в зависимости от состава и количества пищи). Регуляция и строгое согласование действий (двигательных, секреторных и всасывательных) всех органов пищеварительной системы в процессе пищеварения осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов.
■ Физиология пищеварения была детально изучена И.П. Павловым, разработавшим новый метод изучения желудочной секреции. За эти работы И.П. Павлову была присуждена Нобелевская премия (1904 г.).
Суть метода И.П. Павлова: оперативным путем изолируется часть желудка животного (например, собаки) так, чтобы в ней сохранились все вегетативные нервы и она обладала полноценной пищеварительной функцией, но чтобы пища в нее не попадала. В эту часть желудка вживляется фистульная трубка, через которую выделяющийся желудочный сок выводится наружу. Собирая этот сок и определяя его качественный и количественный состав, можно установить основные особенности процесса пищеварения на любом его этапе.
Пищевой центр — совокупность структур, находящихся в центральной нервной системе, регулирующих потребление пищи; включает нервные клетки центров голода и насыщения, расположенных в гипоталамусе, центров жевания, глотания, сосания, слюноотделения, выделения желудочного и кишечного сока, расположенных в продолговатом мозге, а также нейроны ретикулярной формации и определенных областей коры больших полушарий головного мозга.
■ Пищевой центр возбуждается и тормозится нервными импульсами, поступающими от рецепторов желудочно-кишечного тракта, зрения, обоняния, слуха и др., а также гуморальными агентами (гормонами и другими биологически активными веществами), поступающими к нему с кровью.
❖ Регуляция слюноотделения — сложнорефлекторная; включает безусловный и условно-рефлекторный компоненты.
■ Безусловный слюноотделительный рефлекс: при попадании пищи в полость рта с помощью расположенных в этой полости рецепторов распознаются вкус, температура и другие свойства пищи. От рецепторов по чувствительным нервам возбуждение передается в центр слюноотделения, находящийся в продолговатом мозге. От него команда направляется к слюнным железам, в результате чего выделяется слюна, количество и качество которой определяется физическими свойствами и количеством пищи.
■ Условно-рефлекторная реакция (осуществляется с участием коры больших полушарий головного мозга): слюноотделение, возникающее при отсутствии пищи в полости рта, но при виде или ощущении запаха хорошо знакомых продуктов питания или при упоминании об этой пище в разговоре (при этом вид пищи, которую мы никогда не пробовали, слюноотделения не вызывает).
Регуляция секреции желудочного сока — сложнорефлекторная (включает условно-рефлекторный и безусловный компоненты) и гуморальная.
■ Сходным (сложнорефлекторным и гуморальным) образом осуществляется регуляция секреции желчи и сока поджелудочной железы.
■ Условно-рефлекторная реакция (осуществляется с участием коры больших полушарий головного мозга): секреция желудочного сока начинается задолго до поступления пищи в желудок при мыслях о еде, ощущении ее запаха, при виде накрытого стола и т.п. Такой сок И.П. Павлов назвал «запальным», или «аппетитным»; он готовит желудок к принятию пищи.
■ Шум, чтение, посторонние разговоры тормозят условно-рефлекторную реакцию. Стресс, раздражение, ярость усиливают, а страх и тоска тормозят секрецию желудочного сока и моторику (двигательную деятельность) желудка.
■ Безусловный рефлекс: усиление секреции желудочного сока в результате механического раздражения пищей (a 1акже химического раздражения приправами, перцем, горчицей) рецепторов полости рта и желудка.
■ Гуморальная регуляция: высвобождение слизистой оболочкой желудка (под воздействием продуктов переваривания пищи) гормонов (гастрина и др.), усиливающих секрецию соляной кислоты и пепсина. Гуморальные агенты — секретин (образуется в двенадцатиперстной кишке) и холецистокинин, стимулирующий образование пищеварительных ферментов.
❖ Фазы желудочной секреции: цефалическая (мозговая), желудочная, кишечная.
■ Цефалическая фаза — первая фаза желудочной секреции, протекающая под контролем условных и безусловных рефлексов. Длится около 1,5-2 часов после приема пищи.
■ Желудочная фаза — вторая фаза сокоотделения, во время которой секреция желудочного сока регулируется гормонами (гастрином, гистамином), образующимися в самом желудке и поступающими с током крови к его железистым клеткам.
■ Кишечная фаза — третья фаза сокоотделения, во время которой секреция желудочного сока регулируется химическими веществами, образующимися в кишечнике и поступающими к железистым клеткам желудка с током крови.
❖ Регуляция секреции кишечного сока — безусловно-рефлекторная и гуморальная.
■ Рефлекторная регуляция: слизистая оболочка тонкого кишечника начинает рефлекторно выделять кишечный сок, как только кислая пищевая кашица поступает в начальный отдел кишечника.
■ Гуморальная регуляция: выделение (под влиянием слабой соляной кислоты) внутренним слоем, выстилающим тонкую кишку, гормонов холецистокинина и секретина, стимулирующих секрецию сока поджелудочной железы и желчи. Регуляция работы пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода, или аппетит.