Органы животных и человека

Содержание:

• 1. Общие понятия
• 2. Покровы тела
• 3. Опорно-двигательная система. Скелет. Суставы
• 4. Опорно-двигательная система. Мышцы
• 5. Питание
• 6. Пищеварительная система
• 7. Особенности пищеварительных систем некоторых беспозвоночных животных
• 8. Особенности пищеварения растительноядных животных
• 9. Всасывание питательных веществ
• 10. Кровеносная система
• 11. Лимфатическая система
• 12. Система газообмена
• 13. Выделительная система
• 14. Нервная система
• 15. Краткая характеристика нервных систем групп животных
• 16. Сенсорные системы (анализаторы). Органы чувств
• 17. Поведение животных
• 18. Эндокринная система
• 19. Половая система

Общие понятия

Орган — это более или менее обособленная часть многоклеточного организма, несущая определенную функцию. Органы образуются в процессе эмбрионального развития организма. Состоят из нескольких видов тканей, но с преобладанием одного или двух видов.

Временные органы — органы, имеющиеся у зародыша или личинки и исчезающие у взрослого животного, заменяясь другими образованиями (примеры: временные эмбриональные органы -хорда у позвоночных, жаберные щели наземных позвоночных; временные личиночные органы — наружные жабры и хвост головастиков лягушки, трахейные жабры личинок насекомых, «маска» личинок стрекозы).

Постоянные органы характеризуют взрослое животное.

Рудиментарные органы — упрощенные, недоразвитые, утратившие свое функциональное значение и сохранившиеся в виде незначительных остатков — рудиментов (примеры: ушные мышцы человека; рудиментарный пояс задних конечностей китообразных; глаза у пещерных и роющих животных).

Аналогия — морфологическое сходство в строении тела и его отдельных частей и/или органов, не являющееся унаследованным от общих предков (примеры аналогичных органов: жабры рака и жабры рыбы, крыло бабочки и крыло птицы).

Гомология — сходство в строении и соотношении частей органов у организмов различных видов, основанное на общности их происхождения (примеры гомологичных органов: нога ящерицы, крыло птицы, ласт кита).

Система органов — группа органов, объединенных выполнением одной определенной функции, развивающихся из общего эмбрионального зачатка и связанных между собой (примеры: пищеварительная система, кровеносная система и т.д.). Связь между органами одной системы является в основном физиологической (внутрисекреторная система, мускулатура, органы чувств, иногда скелет), но может выражаться и в морфологическом объединении (выделительная, половая система и т.д.).

Основные системы органов высших животных:
■ покровная,
■ опорно-двигательная,
■ пищеварительная,
■ кровеносная,
■ лимфатическая,
■ система газообмена (дыхательная),
■ выделительная,
■ нервная,
■ органы чувств,
■ эндокринная,
■ половая.

Покровы тела

Покровная система — система органов, покрывающих снаружи тела животных и защищающих их от неблагоприятных внешних воздействий (тепла, холода, вредных микроорганизмов, механических повреждений и т.д.).

Покровы большинства животных состоят из наружного слоя —эпидермиса и внутреннего слоя — дермы (или кориума). Сообщение животного с внешней средой осуществляется через эктодерму, основные функции которой (особенно у беспозвоночных животных) — восприятие раздражения и защита.

У беспозвоночных эпидермис однослойный.

У низших животных и личинок беспозвоночных (кроме членистоногих и нематод) эпидермис мерцательный (снабжен ресничками).

Эпидермис может продуцировать защитную кутикулу (нематоды, кольчатые черви и др.) или раковину (моллюски), образующих наружный скелет (см. ниже); у членистоногих кутикула образована из хитина. В эпидермисе беспозвоночных располагаются одноклеточные железы различного назначения: слизистые, ядовитые, восковые и т.д.

В покровах кольчатых червей, головоногих моллюсков и иглокожих имеется слой соединительной ткани. У иглокожих в этом слое формируется известковый кожный скелет.

Кожа — наружный, постоянно обновляемый посредством физиологической регенерации покров тела наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих);

❖ Функции кожи:
■ она является механическим барьером, защищающим организм от механических повреждений, воздействия ряда химических веществ, от инфекций и потери жидкости;
■ играет важную роль в терморегуляции;
■ участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма;
■ участвует в обмене веществ (водно-солевом, мочевины и др.);
■ является депо крови;
■ является органом осязания, воспринимающим прикосновение, давление и температуру.

❖ Строение кожи: кожа состоит из трех четко выраженных слоев: эпидермиса, хорошо развитой дермы и слоя подкожной жировой клетчатки.

■ Эпидермис кожи представляет собой многослойный плоский эпителий и дифференцирован на два слоя: наружный — мертвый, ороговевший, и внутренний — живой, ростковый;

■ ороговевший слой предохраняет кожу от высыхания и повреждений. Его мертвые ороговевшие клетки слущиваются и заменяются новыми. Утолщение и видоизменение этого слоя приводят к образованию чешуи (у рептилий и рыб), перьев (у птиц), волос (у млекопитающих), когтей, рогов и копыт;

■ клетки росткового слоя кожи делятся и образуют новые клетки, заменяющие омертвевшие клетки рогового слоя;

■ дерма — слой кожи, состоящий из соединительной ткани, образованной системой волокон, придающих коже прочность и упругость, и отдельных клеток между ними;

в дерме находятся многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, рецепторы (в том числе болевые), пигментные.клетки — хроматофоры и др.;

■ в коже позвоночных (кроме рептилий) имеются различные железы: у птиц — копчиковая железа, вырабатывающая маслянистый секрет для смазки перьев, у рыб и амфибий — железы, вырабатывающая слизь (которая может быть ядовита), у млекопитающих — потовые, сальные и молочные железы.

Потовые железы — железы внешней секреции у млекопитающих, участвующие в выделении продуктов обмена и терморегуляции; расположены в коже.

Терморегуляция — совокупность физиологических процессов в организме теплокровных животных и человека, направленная на поддержание постоянной температуры тела. Происходит с участием кожи и контролируется нервной и эндокринной системами.

■ При нарушении терморегуляции может возникнуть тепловой или солнечный удар.

Способы терморегуляции:

■ с помощью кровеносных сосудов кожи, просвет которых сужается или расширяется в зависимости от температуры тела, изменяя скорость циркуляции крови в коже и, тем самым, скорость теплоотдачи;

■ путем потоотделения из потовых желез;

■ с помощью волосяного покрова;

■ изменением толщины слоя подкожной жировой клетчатки (обычно сезонная терморегуляция).

Потоотделение — процесс выделения пота (бесцветной жидкости, содержащей минеральные соли, мочевину, мочевую кислоту и другие продукты обмена веществ) потовыми железами. Происходит рефлекторно при повышении температуры окружающей среды; способствует охлаждению тела.

❖ Производные эпидермиса (не содержат сосудов и нервных окончаний): волосы, ногти, когти, рога, копыта.

Волосы — это роговое производное верхнего слоя кожи — эпидермиса. Волос состоит из двух частей: над поверхностью кожи расположен стержень, а в толще кожи — корень, оканчивающийся расширением — волосяной луковицей, в области которой происходит рост волос. Корень волоса охвачен волосяным мешочком (волосяной сумкой), внутренний слой которого состоит из эпителиальной, а наружный — соединительной ткани. В просвет волосяной сумки открываются сальные железы;

Ногти (у человека) — роговые образования, защищающие тыльную поверхность фаланг пальцев; производные эпидермиса. Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе — участке кожи, состоящем из соединительной ткани, покрытой ростковым эпителием. В ногте различают свободный край и корень ногтя; по бокам у корня расположены ногтевые валики — складки кожи, прикрывающие ноготь. Рост ногтя в длину происходит из области корня.

❖ Подкожная жировая клетчатка — самый глубокий слой кожи;

■состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей много жировых клеток;

■ жировые запасы слоя защищают организм животного от ме-уячических воздействий и переохлаждения, служат депо питательных веществ;

■ толщина слоя зависит от вида животного, образа его жизни, питания, обмена веществ.

Опорно-двигательная система. Скелет. Суставы

Опорно-двигательная система — это совокупность костных и мышечных образований, обеспечивающих опору тела и отдельных органов, защиту их от механических повреждений, сохраняющих характерную форму тела, обусловленную определенными потребностями организма и обеспечивающих возможность осуществления организмом (или отдельными его частями) разнообразных движений в пространстве.

■ Состоит из скелета (пассивная часть системы) и мышц (ее активная часть).

❖ Скелет — это пассивная часть опорно-двигательной системы организма, состоящая из костей, суставов и связок, соединенных друг с другом в определенном порядке.

❖ Функции скелета:
■ опорная (является местом прикрепления мышц);
■ защитная (защищает внутренние органы от повреждения);
■ кроветворная (в красном костном мозге образуются форменные элементы крови);
■ участие в регуляции минерального обмена (является депо солей фосфора и кальция).

❖ Типы скелетов: гидростатический, наружный, внутренний.

Гидростатический скелет характерен для мягкотелых животных (круглых и кольчатых червей), у которых имеется полостная жидкость, заключенная внутри мышечных стенок тела. Эта жидкость оказывает давление на мышцы, которые получают возможность сокращаться, преодолевая давление. Мышцы у этих животных не прикреплены к каким-либо структурам, и поэтому при сокращении они тянут лишь друг друга.

Наружный скелет, или экзоскелет, характерен для членистоногих, у которых представлен панцирем из хитиновых пластинок или трубчатых образований, соединенных гибкими пленками, и некоторых моллюсков, у которых он представлен твердой раковиной. Наружный скелет предохраняет тело животного от обезвоживания, обеспечивает его надежную защиту, но ограничивает его рост. Поэтому животные, имеющие толстую кутикулу или хитиновый панцирь, в период роста проходят ряд линек.

Наружный скелет, наряду с внутренним, имеется также и у некоторых позвоночных животных (примеры: панцирь черепах, образованный из отдельных пластинок, которые сильно разрослись и затем слились между собой; «броня» броненосцев, образованная чешуями на спине животного).

Внутренний скелет (эндоскелет) характерен для губок (представлен кремниевыми или известковыми иглами — спикулами), головоногих моллюсков (представлен внутренней раковиной) и позвоночных, у которых он построен из хрящевой (у более примитивных видов, например акул) или костной ткани и расположен в теле под слоем мышц.

Скелет высших позвоночных — внутренний, образован костной тканью и делится на осевой скелет (позвоночник), скелет черепа, скелет передних и задних конечностей и их поясов. В состав скелета человека входит более 200 костей.

❖ Типы костей:
■ трубчатые;
■ плоские (состоят из двух пластинок компактной костной ткани, между которыми находится слой губчатой костной ткани -обычно с кровеобразующим красным костным мозгом);
■ губчатые кости (состоят из губчатой костной ткани, покрытой тонким слоем компактной ткани);
■ смешанные кости, имеющие различное строение.

❖ Строение трубчатых костей:
■ трубчатые кости состоят из тела (диафиза) в виде полого цилиндра и двух утолщений на концах — головок (эпифизов);
■ наружный слой тела кости состоит из прочной компактной костной ткани;
■ внутренняя осевая часть тела трубчатой кости состоит из губчатой костной ткани, между вставочными пластинками которой находится желтый костный мозг (жировая ткань); трубчатые кости птиц внутри имеют полости, заполненные воздухом;
■ между телом и головками расположен метафизарный хрящ, обеспечивающий рост кости в длину;
■ головки трубчатых костей образованы губчатой костной тканью, между вставочными пластинками которой находится красный костный мозг;
■ снаружи кость покрыта надкостницей, которая плотно сращена с костной тканью и состоит из двух слоев — наружного, содержащего сосуды и нервные окончания, и внутреннего, содержащего, молодые костные клетки — остеобласты, обеспечивающие рост кости в толщину и заживление костных переломов.

Рост кости в длину осуществляется за счет зон роста, расположенных на границе диафиза и эпифизов.

❖ Типы соединения костей:

■ непрерывное (неподвижное) сочленение, осуществляемое с помощью швов (кости черепа) и срастанием костей;

■ прерывное (подвижное) соединение с помощью суставов;

■ полупрерывное (полуподвижное) соединение с помощью хрящей (хрящевое соединение; пример: межпозвоночные диски).

❖ Сустав — прерывное соединение костей, обеспечивающее подвижность частей тела.

❖ Строение сустава:

■ к суставу относятся концы (суставные поверхности) сочленяющихся костей, покрытые гладкими суставными хрящами; одна из этих суставных поверхностей (головка) выпуклая, другая (впадина) — вогнутая;

■ суставные поверхности костей охватывает суставная сумка, образующая суставную полость, заполненную вязкой суставной жидкостью, которая действует как смазка и уменьшает трение между суставными поверхностями;

■ в суставе кости удерживаются с помощью прочных связок, располагающихся внутри или вне суставной сумки.

Классификация суставов по сложности:

■ простые суставы состоят из двух костей;

■ сложные суставы состоят из трех и более костей;

■ комбинированные суставы состоят из двух простых суставов, движение в которых происходит только одновременно.

❖ Классификация суставов по форме суставных поверхностей:

■ цилиндрические суставы (локтевой); имеют одну ось вращения, допускают движение в основном в одной плоскости;

■ шаровидные и эллипсовидные суставы (плечевой и тазобедренный) имеют три оси вращения;

■ плоские суставы (запястье и предплечье) допускают скользящие движения костей.

Классификация суставов по характеру движений:

■ одноосные суставы имеют одну ось вращения и допускают сгибание и разгибание (межфаланговые суставы);

■ двухосные суставы имеют две оси вращения, допускают сгибание и разгибание, приведение и отведение (лучезапястные суставы);

■ трехосные суставы имеют три оси вращения, допускают сгибание и разгибание, приведение и отведение, вращение внутрь и наружу и круговые движения (плечевые суставы).

Опорно-двигательная система. Мышцы

Мышцы — активная часть опорно-двигательной системы, обеспечивающая все многообразие движений животного или человека.

■ У человека мышцы составляют около 40% массы тела.

У кишечнополостных мышечные элементы еще не обособлены, а представлены особыми сократительными отростками эпителиальных клеток.

У плоских червей мускулатура обособлена от эпителия и вместе с последним образует кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кольцевые, продольные и диагональные мышцы. У круглых червей имеются только продольные мышцы.

У кольчатых червей кожно-мускульный мешок образован покровным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами и мышцами, обеспечивающими движение щетинок и параподий. У этих червей имеется кольцевая мускулатура вокруг кишечника, обусловливающая его перистальтику.

У моллюсков кожно-мускульный мешок дифференцируется на отдельные мускульные образования (например, нога).

■ Мышцы кожно-мускульных мешков червей, моллюсков относятся к гладкой мускулатуре.

У членистоногих имеется поперечнополосатая мускулатура, которая в виде отдельных мышц прикрепляется к наружному скелету.

Скелетная (соматическая) мускулатура позвоночных — поперечнополосатая и обеспечивает в основном движение конечностей тела. У рыб она разделена на ряд отдельных сегментов, обеспечивая волнообразные движения тела; у наземных животных она дифференцирована на сложную систему мышц различного назначения.

■ Поперечнополосатые мышцы способны к более быстрым и энергичным сокращениям, чем гладкие, и могут возникать в любом органе на месте гладких мышц при повышении интенсивности работы органа.

Скелетная мышца состоит из сокращающейся части — мышечного тела (брюшка) и не сокращающихся плотных сухожилий, отходящих от обоих концов скелетной мышцы и прикрепляющих ее к костям. При сокращении мышцы происходит относительное движение этих костей в суставах. Некоторые мышцы (например, мимические мышцы приматов и человека) прикрепляются одним концом к кости, а другим — к коже.

Сухожилие — разновидность волокнистой соединительной ткани; плотный волокнистый тяж, обеспечивающий прикрепление мышцы к кости.

Начало мышцы — это тот конец мышцы, который при ее сокращении остается относительно неподвижным.

Место прикрепления мышцы — тот конец мышцы, который при ее сокращении перемещается.

Типы мышц в зависимости от характера движения:

■ сгибатель — мышца, сокращение которой вызывает изгиб органа (например, ноги) в суставе;

■ разгибатель — мышца, сокращение которой вызывает распрямление органа в суставе;

■ отводящие мышцы — те мышцы, с помощью которых конечности движутся от тела (например, дельтовидная мышца, отводящая руку в сторону);

■ приводящие мышцы — те, с помощью которых конечности прижимаются к телу;

■ вращатели — мышцы, обеспечивающие вращение конечностей. Мышцы, прикрепленное к одной кости, обычно образуют пары антагонистов — одна из низ тянет кость в одну сторону, другая -в противоположную. В зависимости от характера использования этих мышц они обладают различной силой.

Мышечная координация — согласованность действий всех мышц, позволяющая достичь максимально эффективного движения.

❖ Висцеральная (т.е. относящаяся к внутренностям) мускулатура — частично гладкая, частично поперечнополосатая, приводящая в движение внутренние органы (кишечник, сосуды и т.д.); к ней также относятся мышцы, обслуживающие работу челюстей и жаберного аппарата и образующие шейную и лицевую мускулатуру млекопитающих; она дифференцирована: например, в верхней части кишечника она поперечнополосатая.

Перистальтика — волнообразно распространяющиеся кольцевые сокращения стенок пищевода, желудка, кишечника, мочеточника и других полых органов, благодаря чему происходит перемещение их содержимого к периферическим частям тела.

Механизм работы мышц:

■нервный импульс приводит мышцу в возбужденное состояние и увеличивает проницаемость мембраны мышечного волокна для ионов Са²⁺;

■ ионы Са²⁺ проникают внутрь мышечного волокна и активируют миозин, содержащийся в миофибриллах;

■ активированный миозин отщепляет от молекулы АТФ остаток фосфорной кислоты, высвобождая энергию, запасенную в АТФ;

■эта энергия затрачивается на образование актин-миозинового комплекса; при этом мышца сокращается;

■после этого актин-миозиновый комплекс разрушается, ионы Са²⁺ выходят из мышечного волокна и мышца расслабляется;

■ в процессе мышечного сокращения затрачиваются гликоген (он идет на образование молочной кислоты) и кислород (он используется на окисление молочной кислоты, сопровождающейся выделением энергии в форме АТФ) и образуются вода и двуокись углерода, а также могут накапливаться запасы неокислившейся молочной кислоты.

Причины усталости мышц:

■ нарушение питания мышцы и недостаток кислорода, вследствие чего в мышце накапливается неокислившаяся молочная кислота (наблюдается при большой нагрузке на мышцы и/или большой частоте их сокращения);

■ торможение нервных центров, регулирующих работу мышц;

■ нарушение передачи нервных импульсов от нервных центров к мышцам.

Питание

Питание — совокупность процессов, включающих поступление в организм, переваривание, всасывание и усвоение им питательных веществ. Благодаря питанию организм получает различные химические соединения, которые используются для роста, жизнедеятельности и воспроизведения.

В организм животного питательные вещества поступают вместе с пищей, которую животные заглатывают. В связи с этим все животные имеют рот и специальный мускульный орган — глотку.

Основные способы питания животных:

■ фильтрация пищи из жидкости с помощью щетинок, ресничек, роговых пластинок и т.п. (у животных, потребляющих мелкие пищевые частицы; примеры: двустворчатые моллюски, сельдевые рыбы, усатые киты, некоторые птицы);

■ соскабливание, перетирание, жевание и сверление с помощью специальных органов — терок, роговых челюстей и т.п. (примеры: садовая улитка, некоторые насекомые и позвоночные и др.);

■ всей поверхностью тела (паразитические животные; пример: ленточные черви);

■ заглатывание пассивных пищевых масс (у животных, потребляющих крупные частицы; примеры, дождевые черви, нематоды);

■ ловля (захват) и заглатывание жертвы целиком (примеры: кишечнополостные, рыбы, змеи, летучие мыши);

■ захват и перетирание или жевание пищи роговыми пластинами или зубами (пример: млекопитающие);

■ с помощью лижущею (у мух), сосущего (у бабочек) или лакающего (у пчел) ротового аппарата;

■ с помощью колюще-сосущего ротового аппарата (у комаров).

❖ Классификация животных по склонности к типу пищевого рациона: фитофаги, зоофаги, сапрофаги, некрофаги, коиро-фаги, детритофаги.

Фитофаги — растительноядные животные (многие насекомые, парнокопытные, непарнокопытные животные и т.д.).

Зоофаги — плотоядные организмы, питающиеся животными других (или своих) видов: хищники, поедающие других животных, и паразиты, питающихся за счет питательных веществ и живых тканей хозяина.

Сапрофаги — животные, питающиеся отмершим органическим веществом. Сапрофаги подразделяются на некрофаги, копрофаги и детритофаги.

Некрофаги питаются трупами животных. К некрофагам относятся некоторые птицы (грифы, марабу), млекопитающие (гиены, шакалы), насекомые (жуки-могильщики, мертвоеды).

Копрофаги — животные, питающиеся экскрементами других животных — главным образом млекопитающих (жуки-навозники, личинки многих двукрылых и др.).

Детритофаги — организмы, питающиеся детритом — мертвым или частично разложившимся органическим веществом. К детри-тофагам относятся малощетинковые и многощетинковые черви, личинки многих насекомых, некоторые рыбы и др.

Классификация животных в зависимости от степени требовательности к определенному типу пищи: монофаги, олигофаги, полифаги, пантофаги.

Монофаги — животные, питающиеся представителями одного вида или близкими видами одного рода (примеры: тля филлоксера живет только на виноградных лозах; гороховая зерновка).

Олигофаги — животные, питающиеся родственными видами, относящимися к одному или немногим близким родам (пример: колорадский жук, питающийся растениями семейства пасленовых).

Полифаги — питаются многими (несколькими десятками) видами организмов (примеры: хищные млекопитающие, травоядные копытные).

Пантофаги — всеядные организмы, питающиеся организмами разных царств — животными, растениями, грибами.

Пищеварительная система

Пищеварение — это процесс механической и химической обработки пищи в пищеварительном тракте, в результате которого питательные вещества, содержащиеся в пище, расщепляются до мономеров, способных усваиваться организмом.

Пищеварительная система — совокупность специализированных органов пищеварения у животных и человека, предназначенных для извлечения пищи из окружающей среды, ее механической обработки, временного запасания, перемещения (с перемешиванием) по пищеварительному тракту, выделения пищеварительных ферментов и всасывания питательных продуктов расщепления и воды в кровь и лимфу.

Пищеварительные ферменты — это белки-катализаторы, содержащиеся в пищеварительных соках и играющие основную роль в химической обработке пищи.

Свойства пищеварительных ферментов:

■ специфичность — каждый фермент расщепляет питательные вещества только определенной группы:

— протеолитические ферменты расщепляют белки до полипептидов и аминокислот,

— иполитические ферменты расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот,

— амилолитические ферменты расщепляют углеводы до дисахаридов и моносахаридов,

— нуклеолитические ферменты расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов:

■ действуют только в определенной химической среде (кислой или щелочной);

■ действуют только в определенном, очень узком интервале температур;

■ имеют высокую биохимическую активность.

Внутриклеточное пищеварение — пищеварение, при котором расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами происходит в клетках (преобладает у многих низших животных, например у губок).

Внеклеточное пищеварение — пищеварение, при котором расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами происходит в полостях пищеварительного тракта, куда выделяются ферменты, синтезирующиеся в клетках секреторных органов (свойственно большинству животных — круглым и кольчатым червям, ракообразным, насекомым, хордовым).

Смешанное пищеварение — пищеварение, осуществляемое частично внеклеточно, а частично внутриклеточно: сначала пища, поступившая через рот в кишечную полость, переваривается внеклеточно под действием пищеварительных ферментов, но как только пища распадается на мелкие лолупереваренные частички, они захватываются фагоцитирующими клетками эктодермы, и процесс пищеварения заканчивается внутриклеточно (примеры: кишечнополостные, плоские черви).

Полостное пищеварение — внеклеточное пищеварение, осуществляемое в специализированных полостях желудочно-кишечного тракта (свойственно круглым червям, большинству кольчатых червей, членистоногих, моллюскам и хордовым).

Мембранное, или пристенное, пищеварение осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны эпителиальных клеток кишечника, и обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания и начальные этапы всасывания. Оно свойственно многим беспозвоночным (червям, ракообразным, насекомым, моллюскам) и всем позвоночным. ■ У многих организмов сочетаются все типы пищеварения.

Пищеварительный (или желудочно-кишечный) тракт — совокупность органов пищеварения у животных и человека, образующих единый канал и предназначенных для извлечения пищи из окружающей среды, ее механической обработки, временного запасания, перемешивания и перемещения по данному каналу с целью ее (пищи) химической обработки. ■ Пищеварительный тракт может быть слепым или сквозным.

Слепой (иесквозной) пищеварительный тракт имеет только одно отверстие — ротовое, через которое происходит как поглощение пищи, так и выведение из организма ее непереваренных остатков (у кишечнополостных и плоских червей).

Сквозной пищеварительный тракт представляет собой неправильную трубку переменного диаметра, на одном конце которой имеется ротовое отверстие, куда поступает пища, а на другом — анальное отверстие, через которое выделяются непереваренные остатки (у всех животных, начиная с круглых червей).

Пищеварительные тракты многих животных снабжены небольшими слепыми выростами, в которых пища задерживается для более полного усвоения.

В состав пищеварительного тракта могут входить: ротовая полость, глотка, зоб, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие или клоака.

Ротовая полость — начальный отдел пищеварительного тракта, имеющий спереди ротовое отверстие в теле животного (через которое происходит поглощение пищи), а сзади сообщающийся с глоткой (у некоторых групп животных, например у коралловых полипов, отсутствует; у них ртом является наружное отверстие глотки).

■ На дне ротовой полости позвоночных имеется язык (у наземных позвоночных он имеет мускулатуру, у рыб — не имеет). В рот открываются слюнные железы (отсутствуют у рыб и водных амфибий), которые у большинства видов животных служат для смачивания пищи, а у млекопитающих — и для ее предварительной химической обработки с помощью ферментов, расщепляющих углеводы.

Структуры, служащие для измельчения пищи (у большинства животных они расположены на переднем конце пищеварительного тракта): зубы (у млекопитающих), клюв (у черепах и птиц), терка (у большинства моллюсков, кроме двустворчатых), мускульный желудок со специальными выростами или набитый камешками (у дождевых червей, насекомых, большинства птиц, крокодилов).

Глотка — участок пищеварительного тракта, находящийся сразу за ротовой полостью и продолжающийся в пищевод. У наземных животных в глотку открываются гортань и евстахиевы трубы.

■ В области глотки развивается жаберный аппарат (у рыб), а у высших позвоночных — щитовидная и зобная железы внутренней секреции. У наземных позвоночных в области глотки происходит соединение двух путей — пищеварительного и дыхательного, которые потом разделяются.

Зев — отверстие, соединяющее ротовую полость с глоткой (у млекопитающих).

Пищевод — отдел пищеварительного тракта, представляющий собой не имеющую пищеварительных желез мышечную трубку, соединяющую глотку с желудком (у большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных) или средней кишкой (у большинства беспозвоночных животных) и служащую для проведения пищи.

■ У многих костных рыб из выроста пищевода развивается плавательный пузырь, заполненный смесью газов и служащий гидростатическим органом. Плавательный пузырь может сохранять связь с пищеводом в течение всей жизни (у сельди, сазана) или замыкаться на стадии личинки (у окуня). У некоторых рыб выполняет также дыхательную и звукоиздающую функции, роль резонатора и преобразователя звуковых волн.

Зоб — расширенная часть пищевода позади глотки, обильно снабженная железами и служащая для накопления, набухания, а в ряде случаев и для первичной переработки пищи (имеется у дождевых червей, некоторых членистоногих и птиц).

Жевательный желудок — мускулистая тонкостенная камера в пищеварительном тракте дождевых червей и некоторых членистоногих (расположена за зобом), выстилка которой снабжена твердыми выступами, напоминающими зубы, которые при сокращении мышечных стенок дробят пищу на мелкие частицы.

Желудок — расширенный отдел пищеварительного тракта многих беспозвоночных и всех позвоночных животных, в котором происходят некоторые из первых этапов пищеварения. Имеет разное строение у разных групп животных; у наиболее примитивных хордовых обособленный желудок отсутствует; у некоторых животных он представляет собой простое расширение пищеварительного тракта, предназначенное для механической и (не всегда) предварительной химической обработки пищи; у высших животных его стенки выстланы особой слизистой оболочкой и имеют характерную сеть складок и развитую систему желез; он может быть не разделен на отделы или состоять из двух (у птиц) или четырех (у млекопитающих) отделов.

Отделы желудка — части желудка, имеющие функциональные и морфологические различия. Могут не иметь четких морфологических границ, образуя одну камеру (у человека), или иметь перегородки, разделяющие желудок на несколько камер (пример: желудок у жвачных млекопитающих).

Кишечник — отдел пищеварительного тракта беспозвоночных (кроме кишечнополостных) и позвоночных животных. У позвоночных животных он дифференцируется на тонкий и толстый кишечник. Весь кишечник выстлан слизистой оболочкой с однослойным эпителием, содержащим множество железистых клеток. В кишечник впадают протоки печени.

• Сквозной кишечник позволяет осуществлять «конвейерный» процесс пищеварения, при котором пища перемещается лишь в одном направлении, и животное может поглощать пищу одновременно с перевариванием ранее съеденной пищи. При этом разные участки пищеварительного тракта специализируются и выполняют различные функции. В частности, в верхних отделах кишечника выделяются ферменты, а следующие его отделы специализированы для всасывания питательных веществ.

• У многих плоских червей кишечник сильно разветвлен (его ответвления пронизывают практически все участки тела), выполняет и пищеварительную, и распределительную функции.

Печень — железа, совмещающая несколько различных функций. Она выделяет желчь, которая нейтрализует кислую реакцию пищи, попадающей в кишку из желудка, способствует перевариванию жиров, выполняет барьерную функцию, нейтрализуя вредные вещества (в частности, тяжелые металлы) и болезнетворные организмы; нейтрализует продукты обмена, образуя мочевину и мочевую кислоту, выполняет запасающую функцию — в ней накапливается гликоген.

К пищеварительным железам также относится поджелудочная железа, которая вырабатывает ферменты, расщепляющие белки и углеводы.

Особенности пищеварительных систем некоторых беспозвоночных животных

У кишечнополостных вся пищеварительная полость является собственно полостью первичной кишки (энтодерма); она слепо замкнута, и непереваренные остатки выбрасываются через рот.

У ленточных червей пищеварительный тракт отсутствует.

У плоских червей кишка слепо замкнута, но появляется мощная эктодермальная глотка (передняя кишка).

У круглых червей появляются анальное отверстие и эктодермальная задняя кишка, т.е. кишечник становится сквозным; пищеварительный тракт состоит из передней, средней и задней кишок.

У кольчатых червей, членистоногих, моллюсков кишечник сквозной, появляются глотка, пищевод (который может расширяться в зоб), желудок, в глотке формируются специальные выросты для удержания и измельчения нищи; у высокоорганизованных беспозвоночных (членистоногие, моллюски) появляются слюнные железы и печень.

Особенности пищеварения растительноядных животных

Растительная пища содержит много целлюлозы, имеющей невысокую пищевую ценность и трудную для усвоения, поскольку лишь относительно немногие организмы способны синтезировать ферменты, которые могут расщеплять ее молекулы. Поэтому многие растительноядные животные употребляют в пищу лишь те части растений, которые наиболее богаты питательными веществами, — плоды, семена, клубни, луковицы, корни. Те же животные, которые питаются в основном листьями и стеблями, используют для этого специальные адаптации.

Большинство растительноядных насекомых не могут переваривать целлюлозу, но их ротовой аппарат может прокалывать или разрушать клеточные стенки, позволяя добраться до содержимого клеток и использовать его в пищу. При этом клеточные стенки и крахмальные зерна не перевариваются и выделяются с фекалиями (пример: саранча).

Отдельные группы животных (сверлящий дерево двустворчатый моллюск корабельный червь, некоторые ракообразные, кольчатые черви и иглокожие) способны вырабатывать фермент целлюлозу, которая расщепляет целлюлозу.

Большинство растительноядных животных используют для расщепления целлюлозы бактерии-симбионты, обитающие в их пищеварительном тракте. Так, в частности, питаются:

■ некоторые насекомые и другие беспозвоночные (пример: термиты, питающиеся древесиной);

■ растительноядные животные с простым желудком (непарнокопытные, зайцеобразные, хоботные), у которых целлюлоза переваривается в слепой кишке, отходящей от пищеварительного тракта на границе между тонким и толстым кишечником, или в прямой кишке, которые могут быть сильно увеличены;

■ жвачные млекопитающие (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси, верблюды и др.), имеющие сложный, многокамерный желудок.

Желудок жвачных млекопитающих состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки (вместе образуют преджелудок) и сычуга. Стенки преджелудка лишены пищеварительных желез.

Рубец — это самая объемная часть пищеварительного тракта, стенки которого выстланы прочной рогоподобной кутикулой.

Сычуг представляет собой настоящий желудок с обычной (для всех млекопитающих) кислой реакцией, пищеварительные железы которого выделяют соляную кислоту и пепсин.

Основные стадии процесса переваривания растительной пищи жвачными животными:

■ новая растительная пища сначала слегка пережевывается, а затем вместе с большим количеством слабощелочной слюны поступает в рубец и сетку. В рубце пища предварительно обрабатывается ферментами слюны и огромным количеством микроорганизмов (анаэробных бактерий и инфузорий), ферменты которых расщепляют клетчатку, пектиновые вещества и лигнин. Образующиеся при этом продукты расщепления сбраживаются, превращаясь в основном в органические кислоты, которые нейтрализуются обильно выделяемой слюной. Кроме того, микроорганизмы рубца, используя в качестве источника азота соли аммония, синтезируют некоторые белки;

■ полученную смесь веществ, содержащую частично переваренные растительные волокна, продукты брожения, синтезированные бактериями белки и микроорганизмы, животное отрыгивает из рубца в ротовую полость и вновь начинает его измельчать («жевать жвачку»), что облегчает дальнейшее переваривание;

■ затем пережеванная пища вторично проглатывается и на этот раз попадает сначала в книжку, а потом в сычуг. Вместе с ней в сычуг попадают и сами микроорганизмы. В сычуге под действием выделяемых его железами соляной кислоты и пепсина происходит дальнейшее переваривание пищи и тел микроорганизмов. Переваривание микроорганизмов дает жвачному животному большую часть необходимых ему белковых веществ (например, корова таким образом получает более 100 г белка в сутки) и некоторых витаминов группы В;

■ из сычуга пища поступает в кишечник, где происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

 Всасывание питательных веществ

Всасывание в пищеварительном тракте — это переход веществ (продуктов переваривания пищи) через клеточные элементы стенок пищеварительного тракта в кровь и лимфу. У человека происходит в основном в ворсинках тонкого кишечника; незначительное всасывание некоторых веществ осуществляется в желудке; в толстом кишечнике всасываются только вода и витамины.

Ворсинки — микроскопические выросты слизистой оболочки тонкого кишечника, через которые осуществляется всасывание питательных веществ. Между ворсинками на клеточной мембране находится большое число молекул ферментов, расщепляющих небольшие пищевые частицы, размер которых меньше расстояния между ворсинками. Ворсинки особенно многочисленны и хорошо развиты в тонком кишечнике птиц и млекопитающих.

Строение ворсинки. Ворсинка состоит из соединительной ткани с небольшим количеством гладкомышечных клеток и покрыта эпителием. В центре ворсинки расположен лимфатический капилляр — центральный млечный синус, окруженный сетью кровеносных капилляров. Лимфатический капилляр соединяется с сосудами лимфатической системы, кровеносные капилляры — с мельчайшими венулами и артериолами.

Всасывание продуктов расщепления жиров, содержащихся в кашицеобразном содержимом тонкой кишки (химусе): они всасываются в лимфатические капилляры через клетки эпителия ворсинок. Ворсинка, сокращаясь, выдавливает лимфу с содержащимися в ней мельчайшими жировыми частицами, которые проходят по лимфатическим сосудам и, минуя печень, через лимфатический проток поступают в венозную кровь.

Остальные питательные вещества попадают непосредственно в кровеносные капилляры ворсинок и через воротную вену поступают в печень, где они подвергаются дальнейшим биохимическим превращениям.

Всасывание питательных веществ через мембраны клеток эпителия происходит пассивно (путем диффузии) или активно, с участием специальных белков-переносчиков и затратами энергии.

Всасываются пассивно (примеры):

■ глюкоза и глицерин, растворимые в воде (большая часть глюкозы откладывается в печени или мышцах в виде гликогена, оставшаяся часть покидает печень через печеночную вену и разносится по всем клеткам организма, где подвергается окислению в процессе клеточного дыхания);

■аминокислоты, которые затем используются для синтеза новых белков цитоплазмы клеток, восстановления поврежденных участков тела, образования ферментов и гормонов и т.п. (Излишек аминокислот подвергается в печени дезаминированию — отщеплению аминогрупп, которые превращаются в мочевину. Мочевина доставляется с кровью в почки и выделяется с мочой, остатки молекул аминокислот превращаются в гликоген и запасаются.)

Всасываются активно (примеры): высшие карбоновые кислоты, нерастворимые в воде. При всасывании они соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы (растворимые мыла), которые проходят через кишечную стенку, а затем разрушаются.

Кровеносная система

Кровеносная система (система кровообращения) — совокупность органов, обеспечивающих циркуляцию крови в организме. Состоит из сердца и кровеносных сосудов. Впервые появляется у кольчатых червей — простейших вторичнополостных животных.

Функции системы кровообращения: снабжение тканей и органов животного питательными веществами и кислородом, удаление из них продуктов обмена веществ, объединение и регулирование функций всех тканей и органов, участие в реализации иммунного ответа организма.

Кровообращение — это непрерывное движение крови по кровеносной системе, обусловленное сокращениями сердца или пульсирующих сосудов; обеспечивает обмен веществами между организмом и внешней средой. Кровообращению способствуют сокращения скелетной мускулатуры.

Кровеносные сосуды — это артерии, вены и капилляры, представляющие собой полые трубки разного диаметра, непрерывно переходящие друг в друга и образующие единую систему, связывающую между собой все ткани и органы организма и снабжающую их кровью.

Артерии — кровеносные сосуды большого и малого кругов кровообращения, по которым течет кровь от сердца к органам и тканям; имеют толстые стенки, способные сокращаться. По артериям большого круга течет артериальная кровь, богатая кислородом (эти артерии играют роль напорного резервуара, подающего кровь из сердца в капилляры); по артериям малого круга течет венозная кровь, насыщенная диоксидом углерода.

Строение артерии: стенка артерии состоит из трех слоев-оболочек. Наружный соединительнотканый слой придает артерии прочность и эластичность и богат нервами. Средний слой состоит из эластичных волокон и гладких мышечных клеток, сокращение которых регулирует диаметр просвета артерии. Внутренний слой содержит эндотелий (образованный одним слоем плоских клеток), соединительную ткань и эластичную мембрану, придающую артерии дополнительную прочность.

Артериолы — мелкие конечные разветвления артерий, переходящие в капилляры.

Аорта — главная артерия кровеносной системы позвоночных; снабжает кровью все ткани и органы тела. У птиц, млекопитающих и человека она выходит из левого желудочка сердца, образуя в самом начале расширение — аортальную луковицу, поднимается вверх (восходящая аорта), поворачивает (дуга аорты) назад и влево (у млекопитающих) или назад и вправо (у птиц) и направляется вниз (нисходящая, или спинная, аорта). У пресмыкающихся арте-. риапьная аорта выходит из левой части желудочка сердца, образуя правую дугу, венозная аорта выходит из правой части желудочка сердца, образуя левую дугу; правая и левая дуги аорты затем соединяются, образуя общую аорту, несущую смешанную кровь.’ У земноводных от желудочка сердца отходит артериальный конус (способный сокращаться), а от него — одна (у бесхвостых) или две (у хвостатых) пары артериальных дуг, которые затем соединяются и образуют спинную аорту.

Вены — кровеносные сосуды, по которым кровь движется к сердцу; имеют тонкие трехслойные стенки, не способные сокращаться; внутри вен расположены полулунные клапаны, препятствующие обратному току крови. По венам большого круга кровообращения течет венозная кровь, по венам малого круга кровообращения — артериальная.

Капилляры — тончайшие кровеносные сосуды, через эпителиальные стенки которых, состоящих из одного слоя клеток, осуществляется газообмен в легких и тканях.

Артериальная кровь — кровь, насыщенная кислородом и освобожденная от диоксида углерода; имеет ярко-алый цвет; образуется в капиллярах легких из венозной крови.

Венозная кровь — кровь, насыщенная диоксидом углерода и продуктами обмена веществ; образуется из артериальной крови в капиллярах различных тканей и органов, где кислород и питательные вещества из крови переходят в тканевую жидкость, а обратно, из тканевой жидкости в кровь, поступают диоксид углерода и продукты обмена веществ.

Сердце — центральный орган кровеносной системы, сокращениями которого осуществляется циркуляция крови по кровеносным сосудам; это главный напорный орган, выбрасывающий кровь в артерии и поддерживающий в них высокое кровяное давление. Деятельность сердца регулируется нейрогуморапьными механизмами, но сердечная мышца (миокард) обладает автоматией.

Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный на две, три или четыре камеры — одно или два предсердия и один или два желудочка. Между правой и левой половинами сердца имеется плотная перегородка, между предсердиями и желудочками — створчатые клапаны. Наружный слой сердца (эпикард) представлен соединительной тканью, внутренний слой стенки сердца (эндокард) образован эндотелиальными клетками.

Сердце человека заключено в околосердечную сумку (перикард) и расположено в средостении грудной полости.

Камеры сердца — части сердца (предсердия и желудочки), различающиеся своими функциями. Изменение числа камер сердца связано с разделением двух потоков крови — артериальной и венозной.

Двухкамерное сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка; в таком сердце происходит полное смешивание венозной и артериальной крови; кровь из сердца выносится единым руслом. Двухкамерное сердце характерно для рыб.

Трехкамерное сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Из желудочка выходят два сосуда — по одному кровь поступает в большой круг кровообращения, по другому — в малый круг кровообращения. Трехкамерное сердце характерно для земноводных и большинства пресмыкающихся (кроме крокодилов). У пресмыкающихся желудочек частично (а у крокодилов — почти полностью) разделен продольной перегородкой на две части, поэтому венозная кровь смешивается с артериальной не полностью.

Четырехкамерное сердце состоит из правого и левого предсердий и правого и левого желудочков. Между правой и левой половинами сердца имеется плотная перегородка, между предсердиями и желудочками — створчатые клапаны. Потоки венозной и артериальной крови полностью разделены. Четырехкамерное сердце характерно для крокодилов (из класса пресмыкающихся), птиц, млекопитающих и человека.

Предсердие — часть сердца, представляющая собой мышечную камеру, непосредственно связанную с одной из крупнейших вен кровеносной системы и являющаяся резервуаром крови для желудочков. Двухкамерное сердце имеет одно предсердие, трех- и четырехкамерные сердца — два предсердия.

Желудочек сердца — часть сердца, принимающая кровь из предсердия и выталкивающая ее в процессе своего сокращения в легочную артерию (правый желудочек у птиц и млекопитающих) или в дугу аорты (левый желудочек у птиц и млекопитающих).

Створчатый клапан — клапан сердца, расположенный по краям отверстия, соединяющего предсердие с желудочком сердца. Может открываться только в сторону желудочка.

Автоматия сердца — свойство сердечной мышцы ритмически сокращаться и расслабляться независимо от центральной нервной системы. Сокращения вызываются периодически появляющимися в самой сердечной мышце (миокарде) электрическими импульсами возбуждения, генерируемыми клетками узла-водителя ритма сердца. Импульсы возбуждения от этого узла передаются по проводящей системе сердца сначала сократительной мускулатуре предсердий, а затем сократительной мускулатуре желудочков сердца.

Узел-водитель ритма сердца — участок поперечнополосатой сердечной мышцы (миокарда), содержащий видоизмененные мышечные волокна, в которых происходит образование ритмических электрических импульсов, задающих ритм сердечных сокращений. Расположен в стенке правого предсердия вблизи места впадения верхней полой вены.

Проводящая система сердца расположена в устьях полых вен и перегородке сердца; обеспечивает автоматию сердца за счет клеток, которые генерируют электрические импульсы возбуждения в сердечной мышце.

❖ Сердечный цикл — период сокращения и расслабления сердца, состоит из:

■ систолы (последовательного сокращения сначала предсердий, а затем желудочков);

■ диастолы (последовательного расслабления предсердий и желудочков);

■ паузы (пребывания предсердий и желудочков в расслабленном состоянии).

❖ Регуляция работы сердца:

■ нервная регуляция сокращений сердца осуществляется вегетативной нервной системой (ВНС); при этом:

— симпатическая часть ВНС повышает возбудимость сердца, увеличивает частоту сердечных сокращений, усиливает их, способствует лучшему проведению возбуждения;

— парасимпатическая часть ВНС снижает возбудимость сердца, уменьшает частоту сердечных сокращений, ослабляет их, замедляет проведение возбуждения;

■ гуморальная регуляция работы сердца осуществляется рядом веществ, выделяемых различными органами в кровь; при этом:

— адреналин и ионы кальция действуют аналогично симпатической части ВНС,

— ацетилхонин (образуется в синапсах) действуют аналогично парасимпатической части ВНС.

Систолическое давление — кровяное давление в момент сокращения желудочков сердца. Наибольшее давление наблюдается в артериях, отходящих от сердца; в других сосудах давление постепенно понижается по мере удаления от сердца из-за замедления движения крови, вызванного ее трением о стенки сосудов.

Диастолическое давление — минимальное кровяное давление в промежутке между сокращениями сердца.

Классификация кровеносных систем по степени замкнутости:
■ открытые (незамкнутые) кровеносные системы;
■ замкнутые кровеносные системы.

Открытая (незамкнутая) кровеносная система — кровеносная система, в которой кровеносные сосуды открываются в полостные промежутки между органами, в результате чего кровь смешивается с различными тканевыми жидкостями и непосредственно омывает все органы; затем кровь снова собирается в сосуды. Характерна для моллюсков, членистоногих и др.

Особенности открытой системы кровообращения: хорошо развитое сердце (поскольку циркуляция крови в полостях между органами замедляется, и ее проталкивание по сосудам требует дополнительных усилий), высокое давление крови, трудности регулирования распределения крови и ее медленное возвращение к сердцу.

■ Благодаря высокому давлению кровь может выполнять функцию гидростатического скелета и обеспечивать движение некоторых частей тела, придавая им тургор (пример: давление гемолимфы обеспечивает разгибание члеников конечностей пауков, у которых отсутствуют мышцы-разгибатели).

Преимущество открытой системы кровообращения: благодаря непосредственному контакту крови с клетками обеспечивается эффективный и своевременный приток питательных веществ ко всем клеткам тела.

Замкнутая кровеносная система — кровеносная система, в которой кровь движется исключительно по замкнутой системе кровеносных сосудов от сердца (сердец) к органам и тканям и затем, не выходя из этой системы, возвращается к сердцу; выход крови из сосудов происходит только в результате нарушения их целостности (травмы и т.п.). Обладает высокой динамичностью. Характерна для головоногих моллюсков, иглокожих и хордовых животных (у последних она устроена наиболее сложно).

❖ Классификация кровеносных систем по количеству кругов кровообращения:
■ кровеносные системы с одним кругом кровообращения;
■ кровеносные системы с двумя кругами кровообращения.

Круг кровообращения — замкнутая система сосудов, по которой осуществляется движение крови.

Один круг кровообращения характерен для водных животных с двухкамерным сердцем, дышащих с помощью жабр (рыб и ряда других низших позвоночных). У этих животных кровь проталкивается сердцем по артериям к жабрам, где она обогащается кислородом, а затем попадает в спинную аорту, которая, разветвляясь, разносит кровь к остальным органам и тканям; обратно к сердцу кровь возвращается по венам.

Преимущество однокруговой системы кровообращения: вся кровь, приходящая к клеткам тела, обогащена кислородом.

Ее недостаток — то, что кровь в капиллярах жабер, в аорте и капиллярах органов находится под низким давлением, что снижает скорость поступления кислорода и питательных веществ в клетки и ограничивает скорость клеточного метаболизма.

Два круга кровообращения (большой и малый) характерны для животных с трех— и четырехкамерным сердцем и легочным дыханием. Переход крови из малого круга кровообращения в большой и из большого круга в малый происходит в сердце. Конкретным структура кругов кровообращения зависит от строения сердца (является оно двух-, трех- или четырехкамерным).

Большой круг кровообращения — это система кровеносных сосудов, по которым насыщенная кислородом кровь протекает от сердца к тканям и обратно (по всему телу). У земноводных он начинается из (единственного) желудочка артериальным конусом, у пресмыкающихся — из левой части желудочка, у птиц и млекопитающих — из левого желудочка. Протекая через капилляры большого круга кровообращения, кровь отдает кислород, насыщается диоксидом углерода и через нижнюю и верхнюю полые вены поступает в правое предсердие.

Сердечный круг кровообращения — это часть большого круга кровообращения, представляющая собой относительно небольшую систему кровеносных сосудов, обеспечивающих снабжение кислородом мышц сердца. У млекопитающих образован двумя артериями (называемыми венечными), выходящими из левого желудочка сердца, охватывающими сердце словно короной, и разветвляющимися внутри сердца на множество мелких сосудов; возврат крови осуществляется непосредственно в полость сердца.

Малый круг кровообращения — это система кровеносных сосудов, по которым кровь протекает от сердца к органам дыхания и обратно (легочный круг). У земноводных начинается из единственного желудочка сердца, у пресмыкающихся — из правой части желудочка, у птиц и млекопитающих — из правого желудочка. Далее кровь через легочную артерию поступает в легкие, обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

■ Для функционирования двухкруговой системы кровообращения необходимо, чтобы кровь, поступающая из легких, не смешивалась с кровью, поступающей из остальных органов; в противном случае часть обогащенной кислородом крови возвращалась бы снова к легким, а к органам и тканям разносилась бы обедненная кислородом кровь. Предотвратить смешение крови позволяет разделение сердца на две половины, в одну из которых поступает богатая кислородом кровь из легких, а в другую — бедная кислородом кровь от организма.

Преимущества двухкруговой системы кровообращения:

■ кровь, проходя по легочным капиллярам, находится под очень низким давлением (в противном случае из крови в легкие поступало бы очень много жидкости, наполняя легкие водой);

■ кровь от легких снова проходит через сердце, где ее давление значительно повышается, что обеспечивает продвижение крови ко всем клеткам тела, нагнетание крови в почки, где она очищается, и проталкивание плазмы с растворенными в ней веществами из капилляров во внеклеточную жидкость.

Лимфатическая система

Лимфатическая система — это совокупность лимфатических капилляров и сосудов, по которым циркулирует лимфа. Характерна для рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и человека. Через эту систему в кровь поступают вода, соли, белки и вещества с крупными молекулами (гормоны, всосанные в кишечнике жиры и др.); она также участвует в создании иммунитета и защите организма от болезнетворных микроорганизмов.

Движение лимфы у многих рыб, земноводных и пресмыкающихся происходит под действием лимфатических сердец, у млекопитающих и большинства птиц оно осуществляется за счет сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды. Обратному току лимфы препятствуют специальные клапаны, имеющиеся в крупных сосудах. Лимфоток невелик (у человека он не превышает 2 мл/мин), но очень важен для освобождения тканей от избыточной жидкости. Если лимфы образуется больше, чем отте- -каст, то жидкость задерживается в тканях и возникает отек.

Крупные лимфатические сосуды открываются в кровяное русло. У человека лимфатические сосуды, идущие от ног, объединяются с лимфатическими сосудами пищеварительного тракта, образуя грудной проток, который открывается в кровяное русло в области шеи через левую подключичную вену. Правый лимфатический проток изливает лимфу в кровь через правую подключичную вену.

Отводящие лимфатические сосуды — сосуды, выходящие из каждого органа или части тела.

Выносящие лимфатические сосуды — сосуды, выходящие из лимфатического узла.

Лимфатические узлы (лимфатические железы) — органы лимфатической системы, представляющие собой расположенные но ходу лимфатических сосудов округлые образования, в которых образуются лимфоциты. Лимфатические узлы имеют узкие полости — синусы, в которых ток лимфы сильно замедляется, что способствует захвату лейкоцитами (фагоцитами) микроорганизмов и инородных тел, перенесенных сюда лимфой из тканей, и препятствует их попаданию в кровь.

Система газообмена

Газообмен — это дыхание на организменном уровне, т.е. совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его для окисления органических веществ с высвобождением энергии и выделение углекислого газа в окружающую среду.

❖ Этапы газообмена: внешнее дыхание, транспорт газов в крови, внутреннее дыхание, тканевое (клеточное) дыхание.

Внешнее дыхапие — это газообмен между атмосферным воздухом и кровью; обеспечивается дыхательной системой.

Внутреннее дыхание — газообмен между кровью и тканями.

Тканевое (клеточное) дыхание — расщепление органических веществ в клетках организма до двуокиси углерода и воды, происходящее при участии кислорода и сопровождающееся высвобождением энергии.

Механизм газообмена. Газообмен происходит по законам диффузии. Венозная кровь из легочной артерии поступает в капилляры легких. По законам диффузии молекулы кислорода переходят из мест с большей концентрацией (из альвеол) в места с меньшей концентрацией (в капилляры), в то же время молекулы двуокиси углерода диффундируют в противоположном направлении. Кислород, попав в кровь, растворяется в плазме и соединяется с гемоглобином, в результате кровь становится артериальной и по четырем легочным венам поступает в левое предсердие.

❖ Основные типы газообменных структур у животных:
■ вся поверхность тела;
■ трахеи;
■ жабры;
■ легкие с дыхательными путями.

Кожное дыхание осуществляется всей поверхностью тела, снабженной обильной сетью кровеносных сосудов, и происходит путем пассивной диффузии; его основной движущей силой является разность концентраций газов вне и внутри тканей организма.

■ Кожное дыхание характерно для очень мелких животных (плоских червей, коловраток, клещей и др.) и некоторых животных, обладающих специализированными, но неэффективными органами дыхания 0примеры: имеющие жабры угри, имеющие легкие лягушки).

Трахеи — сложная система воздухоносных тонкостенных ветвящихся дыхательных трубочек, которые начинаются наружными отверстиями на теле — дыхальцами и подходят ко всем тканям организма, обеспечивая поступление в них кислорода и выход углекислого газа без участия кровеносной системы. Воздух в трахеи поступает пассивно (путем диффузии) или активно (с помощью дыхательных движений).

■ Трахейное дыхание характерно для некоторых беспозвоночных (насекомых, пауков, многоножек).

■ Недостатки трахейного дыхания: оно эффективно лишь при небольших размерах животных (насекомые), кроме того, любой яд из воздуха легко проникает ко всем клеткам, чем пользуется человек, избавляясь от вредных насекомых путем распыления различных инсектицидов.

Трахейные жабры — выросты стенок тела с расположенными внутри ветвящимися трахеями, в которые из воды поступает кислород (вследствие разницы его парциальных давлений). Характерны для личинок водных насекомых (стрекоз и др.).

Жабры — органы газообмена водных животных, представляющие собой тонкостенные, нитевидные или перистые выросты тела, пронизанные густой сетью кровеносных капилляров, через тонкие стенки которых происходит газообмен между водной средой и кровью. Могут быть разными по происхождению, строению и положению в теле.

Функции жабер: газообмен, обеспечение водно-солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей), выделение азотистых продуктов обмена — аммиака и мочевины.

Жаберное дыхание характерно для многощетинковых кольчатых червей, большинства моллюсков, ракообразных, рыб, личинок земноводных. У рыб в жабрах используется явление противотока: кровь в капиллярах жаберных лепестков течет в направлении, противоположном току воды, омывающей жабры; это позволяет наиболее эффективно извлекать кислород из воды.

Легкое — специализированный орган дыхания земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, некоторых беспозвоночных и рыб, представляющий собой (в простейшем варианте) тонкостенную, выстланную дыхательным эпителием полость, в которую свободно проникает воздух и стенки которой густо пронизаны кровеносными капиллярами; в кровь из легкого диффундирует кислород, из крови в легкое — двуокись углерода. Снаружи легкие покрыты плеврой.

❖ Основная функция легких: обеспечение газообмена между внешней средой и организмом.

Регуляция работы легких:

■ нервная регуляция работы легких осуществляется дыхательным центром продолговатого мозга, который координирует работу всех мышц, участвующих в механическом обеспечении дыхания, вызывая их поочередное сокращение и расслабление, что приводит к вдоху или выдоху;

■ автоматия дыхательного центра обусловлена импульсами, поступающими от нервных окончаний легких, мышц, суставов;

■ гуморальная регуляция работы легких осуществляется в основном концентрацией двуокиси углерода в крови:

— увеличение концентрации СО² в крови, омывающей дыхательный центр, повышает его возбудимость, что приводит к более частому и глубокому дыханию;

— уменьшение концентрации СО² в крови снижает его возбудимость и делает дыхание более спокойным;

— повышение возбудимости дыхательного центра также может вызвать снижение концентрации кислорода в крови.

Легкие образуются путем эктодермального впячивания поверхности тела (у беспозвоночных) или энтодермального выпячивания кишки (у позвоночных).

У птиц и млекопитающих легкие являются парными и имеют (соответственно) губчатое и альвеолярное строение. Площадь дыхательного эпителия в легких очень велика за счет присутствия в легочной ткани многочисленных мельчайших легочных пузырьков — альвеол, густо оплетенных снаружи кровеносными капиллярами, через стенки которых и происходит газообмен между альвеолярным воздухом и кровью.

Плевра — оболочка, выстилающая у наземных позвоночных легкие (легочная плевра) и грудную полость (пристеночная плевра). Между легочной и пристеночной плеврой находится плевральная полость, в которой находится небольшое количество жидкости, уменьшающей трение плевры во время дыхания.

Типы легких: диффузионные и вентиляционные.

В диффузионных легких газообмен осуществляется только путем диффузии. Такие легкие характерны для относительно небольших животных: легочных моллюсков, пауков, скорпионов.

В вентиляционных легких газообмен осуществляется при постоянном обновлении среды у поверхности дыхательного эпителия путем ее движения (вентиляции) в процессе дыхания, что позволяет поддерживать высокую скорость поступления кислорода к обменной мембране легкого. Вентиляционные легкие имеются только у наземных позвоночных.

Способы обеспечения вентиляции:

■ работой ресничного эпителия (моллюски, ланцетник);

■ дыхательными ритмическими движениями всего тела (мало-щетинковый червь трубочник, пиявки);

■ заглатыванием воздуха ртом (лягушки и тритоны): при опускании ротового дна воздух входит в ротовую полость, при его поднимании (при закрытых ноздрях) воздух проталкивается в легкие; воздух выталкивается назад сокращением брюшных мышц;

■ нагнетанием воздуха в легкие путем расширения грудной клетки (у большинства рептилий, исключение — черепахи, обладающие твердым панцирем и заполняющие легкие путем заглатывания; у птиц, когда они не летают);

■ использованием воздушных мешков (у птиц во время полета), которые играют роль мехов, продувающих воздух через легкие, и в полете при взмахах крыльев сжимаются и расправляются;

■ одновременно за счет расширения грудной клетки и за счет сокращения диафрагмы (у млекопитающих).

Дыхательные пути — это выстланные мерцательным эпителием каналы, по которым воздух поступает в легкие.

Дыхательные пути млекопитающих: носовая полость, носоглотка, ротоглотка, гортань, трахея, бронхи, бронхиолы.

Функции носовой полости: очищение воздуха от пыли и микроорганизмов (благодаря мерцательному эпителию и лейкоцитам), согревание и увлажнение воздуха (имеется много кровеносных сосудов и слизистых желез), обонятельная (имеются обонятельные рецепторы).

Носоглотка — отдел дыхательных путей, верхняя часть глотки.

Ротоглотка — отдел, в котором перекрещиваются дыхательные н пищеварительные пути.

Гортань — один из начальных отделов дыхательного пути у позвоночных, находящийся между носоглоткой и трахеей. Образована несколькими подвижно соединяющимися хрящами и прикрепленными к ним мышцами и связками (у человека самый крупный хрящ — щитовидный, он защищает гортань спереди). Гортань состоит из двух сообщающихся полостей, между которыми находится узкая голосовая щель, ограниченная голосовыми связками, участвующими в образовании звука.

Бронхи — трубчатые воздухопроводящие пути, отходящие от трахеи, выстланные слизистой оболочкой с мерцательным эпителием и «одетые» обычно неполными хрящевыми кольцами. У большинства животных и человека трахея делится на ива главных бронха. Бронхи разветвляются до бронхиол (у человека их около 25 млн.) и образуют единое бронхиальное дерево, проводящее воздух к альвеолам легких.

Бронхиолы лишены хрящевых колец и заканчиваются микроскопическими, заполненными воздухом альвеолами.

Альвеолы (легочные пузырьки) представляют собой полые образования, состоящие из специфических клеток на концах тончайших бронхиол в легких и оплетенные кровеносными капиллярами.

■ Точно так же называются лунки в челюстях у млекопитающих, где помещаются шейки и корни зубов.

Выделительная система

Выделительная система — система органов, выводящая из организма животных во внешнюю среду избыток воды, витаминов, гормонов, продукты обмена веществ, соли, а также ядовитые вещества, поступившие в организм или образовавшиеся в нем.

■ Кроме того, выделительная система поддерживает определенную концентрацию воды в клетках и теле, определенный уровень давления крови в кровеносной системе и др.

Выделение (экскреция) — удаление из организма в окружающую среду конечных продуктов обмена веществ — воды, солей, газов и др.

Токсические вещества, образующиеся в организме при распаде аминокислот, нуклеиновых кислот и других азотистых соединений (расположены в порядке снижения токсического эффекта): аммиак (очень токсичен; легко диффундирует через любую поверхность, соприкасающуюся с водой), мочевина, мочевая кислота (практически не ядовита, осмотически неактивна, не требует воды для выведения из организма).

❖ Классификация групп животных в зависимости от того, с каким из токсических веществ преимущественно выводится из организма азот:

■ аммонийтелические животные: водные беспозвоночные, костистые рыбы, личинки и постоянно живущие в воде земноводные (выделяют аммиак);

■ уреотелические животные: наземные ресничные черви, взрослые земноводные и млекопитающие (выделяют мочевину);

■ урикотелические животные: наземные насекомые, пауки, некоторые пресмыкающиеся, птицы (выделяют мочевую кислоту).

Способы выведения ненужных веществ из организма:

■ путем диффузии через поверхность тела (у низших водных многоклеточных (например, у кишечнополостных) и малоактивных морских животных (иглокожих);

■ с помощью специальных выделительных органов (у других, более высокоорганизованных групп животных).

❖ Выделительные органы, через протоки и поры которых отходы жизнедеятельности и избыток веществ выводятся из организма в окружающую среду (у беспозвоночных животных эти органы открываются наружу):

■ протонефридии (у плоских червей, некоторых групп кольчатых и круглых червей, личинок моллюсков);

■ метанефридии (у ряда кольчатых червей, членистоногих, моллюсков);

■ антеннальные железы (у ракообразных);

■ мальпигиевы сосуды (у насекомых и паукообразных);

■ почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный капал (у позвоночных);

■ кожа, легкие, печень.

❖ Процессы, лежащие в основе функционирования выделительных органов: ультрафильтрация и активный транспорт. Они, как правило, взаимно дополняют друг друга.

При ультрафильтрации жидкость под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, которая задерживает белки и другие крупные молекулы, но пропускает воду и низкомолекулярные растворенные вещества.

Активный транспорт — это перенос растворенных веществ против электрохимического градиента, требующий затрат энергии. В выделительных органах осуществляются два направления активного транспорта: активная секреция и активная реабсорбция.

Активная секреция — это активный транспорт веществ из внутренней среды животного в полость экскреторного органа.

Активная реабсорбция — это активный транспорт веществ из полости экскреторного органа во внутреннюю среду животного.

Протонефридии — органы выделения у ряда беспозвоночных животных, не имеющих полости тела. Состоят из одного или нескольких ветвящихся по всему телу канальцев, концы которых со стороны полости тела слепо замыкаются оконечной, расширенной п виде луковицы звездчатой клеткой, на которой имеется пучок ресничек (у «пламенной» клетки) или один или несколько жгутиков (у клеткн-соленоцита). Подлежащие выведению вещества поступают к протонефридию из тканей и органов и фильтруются через специальные клетки замкнутого конца протонефридия. Фильтрации способствует постоянное движение ресничек или жгутиков оконечной клетки, создающих градиент концентрации. В результате фильтрации в канальцах образуется моча. Канальцы впадают в главный канал протонефридия, открывающийся во внешнюю среду одной или несколькими порами.

Метанефридии — сегментарно расположенные парные выделительные органы беспозвоночных, обладающих вторичной полостью тела (целомом). Представляют собой трубчатые неветвящиеся каналы (могут быть длинными и петлевидно изогнутыми), открывающиеся одним концом (ресничкой воронкой) во вторичную полость тела предыдущего сегмента, другим концом — выделительной порой — наружу. В воронку поступает целомическая жидкость, продвигаемая ресничками. В канале происходит реабсорбция органических веществ и солей, в результате чего образуется вторичная моча, которая выводится из организма.

■ Протонефридии и метанефридии функционируют как фильтрационно-реабсорбционная почка, в которой жидкость сначала образуется путем фильтрации, а затем ее состав видоизменяется при прохождении по мочевому канальцу.

Антеннальные железы — парные компоненты выделительной системы ракообразных, удаляющие продукты обмена из полостной жидкости. Каждая железа состоит из концевого мешочка и отходящего от него железистого канала, заканчивающегося мочевым пузырем, который открывается выделительной порой у основания антенн ракообразного. В железистом канале осуществляются фильтрационно-абсорбционные процессы, а также активная секреция некоторых веществ.

Мальпигиевы сосуды — органы выделения у паукообразных и насекомых. Состоят из длинных, трубчатых, слепых выростов кишечника, внутренние поверхности которых густо покрыты микроворсинками. обеспечивающими высокую активность секреторного эпителия. Слепые концы мальпигиевых сосудов находятся в гемоцеле, а их открытые концы впадают в пищеварительный канал в месте соединения средней и задней кишок.

Мальпигиевы сосуды окружены кровью, причем значительной разницы давлений крови по обе стороны стенки мальпигиевых сосудов нет. В этом случае ультрафильтрация не играет заметной роли, и образование мочи в канальцах мальпигиевых сосудов идет за счет активного транспорта жидкости с высокой концентрацией продуктов азотистого обмена. Затем моча поступает в заднюю кишку, где из нее реабсорбируется вода. Обезвоженные конечные продукты обмена вместе с непереваренными остатками пищи удаляются через анальное отверстие.

❖ Мочевыделительная система позвоночных состоит из парных почек, отходящих от них мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки — парный орган выделения позвоночных.

Функции почек: почки выводят из организма конечные продукты обмена веществ, избыток солей, воды, чужеродные и токсичные соединения; регулируют состав крови, объемы лимфы и тканевой жидкости, кислотно-щелочное равновесие, участвуют в поддержании артериального давления, обеспечивают постоянство внутренней среды организма (гомеостаз), секретируют некоторые биологически активные вещества.

Почки водных позвоночных — первичные (туловищные) почки; представляют собой длинные, пронизанные тонкими канальцами органы, расположенные вдоль полости тела. Канальцы таких почек открываются в полость тела и извлекают конечные продукты обмена веществ из целомической жидкости.

Почки наземных позвоночных — вторичные (тазовые) почки (у рептилий, птиц, млекопитающих) представляют собой парные органы бобовидной формы, расположенные в полости тела, ближе к спинной стороне. Вогнутый край почки имеет борозду — ворота почки, через которые проходят мочеточник, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи почка одета плотной гладкой соединительной капсулой. В геле почки имеется два слоя — наружный (более темный) — корковое вещество и внутренний (более светлый, образующий в теле почки характерные «пирамидки») — мозговое вещество; между «пирамидками» мозгового вещества имеются столбики коркового вещества. В корковом веществе находятся капсулы нефронов, а в мозговом веществе -канальцы нефронов. Собирательные протоки нефронов открываются в почечную лоханку, в которой собирается моча. Лоханка суживается и переходит в мочеточник.

Регуляция работы почек: работа почек регулируется симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной Системы и некоторыми гормонами; центр мочеиспускания находится в спинном мозге.

Нефрон — структурно-функциональная единица почки позвоночных. Состоит из почечного тельца в виде чашеобразной капсулы, образованной клубочком кровеносных капилляров, и отходящего от нее сложного петлеобразного тончайшего почечного канальца, начало которого слепое и охватывает клубочек. Отойдя от клубочка, почечный каналец проникает в мозговое вещество почки, затем, образуя петлю, возвращается снова в корковое вещество и образует гам собирательный проток. Собирательные протоки нескольких нефронов сливаются и открываются в почечную лоханку — воронкообразную сплющенную полость с тонкими стенками. Почечные лоханки открываются в мочеточник. В нефроне происходит фильтрация плазмы крови и образование мочи.

Мочеточники — выводные протоки почек, отводящие мочу в мочевой пузырь. Имеют вид трубочек с толстыми мышечными стенками. Движение мочи Но мочеточнику происходит в результате волнообразно распространяющихся сокращений мышц.

Мочевой пузырь — полый мышечный орган, в стенке которого имеются гладкие мышцы. Служит резервуаром для временного хранения накапливающейся мочи, растягивается по мере ее накопления. Имеется у большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных (например, у пиявок).

Мочеиспускательный канал (уретра) — канал, предназначенный для вывода мочи за пределы организма.

Моча — продукт выделения позвоночных животных и человека; образуется в почках. У наземных позвоночных подразделяется на первичную мочу и вторичную (конечную) мочу.

Первичная моча — моча, образующаяся в почечных клубочках в результате фильтрации плазмы крови и не содержащая крупных молекулярных белков и форменных элементов крови.

Вторичная моча — моча, образующаяся в почечных канальцах в результате обратного всасывания (реабсорбции) воды, глюкозы, ионов натрия, калия, кальция и др.

Процессы, лежащие в основе мочеобразования в почках позвоночных: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевый синтез и канальцевая секреция.

■ В результате этих процессов образуется вторичная моча, которая поступает в почечную лоханку и затем по мочевыводящим путям выводится из организма.

Клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода плазмы крови со всеми растворенными в ней веществами, за исключением белков с высокой молекулярной массой, из клубочка капсулы нефрона в слепой конец почечного канальца. В результате этого процесса образуется первичная моча, которая поступает в почечный каналец.

■ Каждая капля крови проходит через почки и фильтруется там несколько сот раз в сутки. Однако большая часть воды, фильтруемой в почках, вновь поступает в организм через нефроны, а вторичной мочи образуется лишь небольшое количество.

Канальцевая реабсорбция — обратное всасывание (реабсорбция) воды, аминокислот, глюкозы, витаминов, нужных организму солей в почечном канальце путем, в основном, активного переноса.

Канальцевый синтез обычно начинается в клетках канальцевого эпителия и завершается в просвете почечного канальца. В частности, в канальцевом эпителии многие аминокислоты теряют группу NH₃. Полученный при этом аммиак диффундирует в просвет почечного канальца, где, соединяясь с ионами водорода, образует азотоводородный ион, который удерживается мочой и с ней выводится из организма.

Канальцевая секреция — это избирательная секреция, происходящая за счет активного транспорта и служащая для регуляции содержания в крови бикарбонатов и ионов водорода и калия, и также для удаления из организма инородных веществ (ядов, иекарственных препаратов и т.п.).

Регуляция деятельности почек осуществляется действием нервно-рефлекторного и гуморального механизмов.

■ Действие нервно-рефлекторного механизма: возбуждение симпатических нервов почки приводит к сужению почечных сосудов — приносящих артериол (тогда фильтрация плазмы замедляется) или выносящих артериол (тогда фильтрация плазмы усиливается).

■ Примеры действия гуморального механизма:

— гормон задней доли гипофиза — вазопрессин — уменьшает мочеотделение путем увеличения обратного всасывания воды при поступлении в организм избыточного количества солей;

— гормон щитовидной железы — тироксин — усиливает мочеотделение;

— гормон мозгового вещества надпочечников — адреналин -уменьшает мочеотделение.

Участие кожи, легких и печени высших позвоночных животных в выделительной системе.

■ Из кожных кровеносных капилляров в протоки потовых желез активно выводятся вода, мочевина и соли; при этом вода испаряется, что приводит к потере тепла и способствует терморегуляции организма.

■ Через печень выводятся желчные пигменты, образующиеся при расщеплении гемоглобина старых эритроцитов (сначала эти пигменты поступают с желчью в двенадцатиперстную кишку, а затем выводятся из организма с каловыми массами).

■ В печени происходит ферментативное дезаминирование аминокислот, не используемых в данный момент клетками для синтеза белка. При этом образуется аммиак, который идет либо на синтез других аминокислот или азотистых оснований, либо превращается в мочевину, которая затем с кровью доставляется к почкам и выводится из организма.

■ Через легкие выводится диоксид углерода — один из основных конечных продуктов дыхания.

Нервная система

Нервная система — это совокупность различных структур нервной ткани, объединяющая и регулирующая деятельность всех органов и систем организма.

Диффузная нервная система (ДНС) представляет собой сеть нервных клеток, соединенных между собой отростками и сравнительно равномерно размещенных по всему телу. В ДНС некоторых животных возможны участки концентрации нервных клеток.

Достоинства ДНС: множество связей между ее элементами обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность функционирования системы и предоставляет возможность любой части тела для самостоятельного рефлекса.

Недостатки ДНС: в ней отсутствуют длинные проводящие путей и разделение на центральную и периферическую части, поэтому она относительно медленно проводит раздражение от нейрона к нейрону, и реакции организма имеют неточный, расплывчатый характер.

Стволовая нервная система (ортогон) отличается наличием в голове животного двух сгущений тел нервных клеток в виде компактных, четко выраженных и соединенных друг с другом узлов (головных ганглиев), от которых отходят вдоль тела два (четыре) брюшных нервных ствола, соединенных поперечными нервными перемычками.

Узловая, или ганглионарная, нервная система отличается концентрацией тел нервных клеток в компактные, четко выраженные узлы (ганглии), внутри которых образуется сплетение отростков и осуществляется контакт между отдельными нейронами. Ганглии соединяются друг с другом нервными стволами, состоящими из параллельно идущих аксонов, быстро проводящих нервные импульсы; промежуточные участки нервных стволов полностью лишены тел нервных клеток. Нейроны, сосредоточенные в ганглиях, образуют центральную нервную систему; нейроны, по которым информация поступает в нервные центры, называются центростремительными, или чувствительными; нейроны, по которым информация от нервных центров передается к исполнительным органам (мышцам, железам), называются центробежными, или двигательными. Нервные клетки, воспринимающие импульсы от других нейронов и передающие их нервным клеткам, называются вставочными, или интернейронами.

Достоинства узловой нервной системы: для этой системы характерна дифференциация нейронов в соответствии с выполняемыми ими функциями. В узловой нервной системе очень велика роль ганглиев головного отдела; кроме того, благодаря специализации нейронов нервный импульс проводится по жестко определенным путям, что обеспечивает быстроту и точность ответных реакций организма.

Трубчатая нервная система — нервная система в виде трубки, расположенной на спинной стороне тела. У позвоночных представлена сложно организованным головным мозгом и непарным спинным мозгом, тянущимся вдоль тела в виде утолщенной трубки с узким центральным каналом, заполненным спинномозговой жидкостью. От головного и спинного мозга отходят многочисленные парные нервы, составляющие периферическую нервную систему. По ходу нервов могут располагаться скопления нервных клеток (ганглии), также относящиеся к периферической нервной системе.

Центральная нервная система — основная часть трубчатой нервной системы, представленная головным и спинным мозгом.

Периферическая нервная система — часть трубчатой нервной системы, представленная нервами, соединяющими центральную нервную систему с сенсорными органами, рецепторами и эффекторами (мышцами, железами), нервными узлами и сплетениями.

Нервные узлы, или ганглии, — скопления тел нервных клеток, находящиеся вне головного и спинного мозга (т.е. вне центральной нервной системы).

Головной мозг — орган центральной нервной системы позвоночных и человека, расположенный в мозговом отделе черепа. Развивается из головного отдела нервной трубки, где вначале образуются три мозговых пузыря — передний, средний и задний, а затем передний и задний пузыри разделяются на два, и образуется пять мозговых пузырей, из которых развиваются соответствующие отделы мозга. Мозговая ткань в полостях первичных пузырей разрастается, и пузыри превращаются в желудочки мозга.

От головного мозга отходят черепномозговые нервы (у рыб и земноводных — Ю пар, у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих 12 пар), осуществляющие иннервацию расположенных в головном отделе органов чувств, а также поперечнополосатой мускулатуры, управляющей движением глазных яблок, языка и жевательных мышц.

❖ Отделы головного мозга:
■ передний мозг,
■ промежуточный мозг,
■ средний мозг,
■ мозжечок или задний мозг (у человека);
■ продолговатый мозг.

Передний мозг — отдел головного мозга у позвоночных животных и человека, участвующий в управлении сложным поведением, в том числе выработкой условных рефлексов.

Промежуточный мозг — отдел головного мозга у позвоночных животных и человека, расположенный между большими полушариями и средним мозгом; содержит центры, обрабатывающие нервные импульсы, поступающие в большие полушария мозга, а также центры, управляющие деятельностью внутренних органов.

Средний мозг — отдел головного мозга у позвоночных животных и человека, состоящий из четверохолмия и ножек моста; содержит, центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные и звуковые раздражители; участвует в регуляции движений и поддержании мышечного тонуса.

Задний мозг — отдел головного мозга у приматов и человека, состоящий из моста и мозжечка.

Продолговатый мозг — отдел головного мозга у позвоночных животных и человека, являющийся непосредственным продолжением спинного мозга и вверху граничащий с мостом; в нем находятся центры, управляющие дыханием, пищеварением и кровообращением.

Кора больших полушарий головного мозга — слой серого вещества, образованного телами и дендритами нейронов. У низших животных она гладкая, у высших животных имеет борозды и извилины, увеличивающие ее поверхность. Собирает, обрабатывает и анализирует информацию от всех сенсорных и двигательных систем организма; играет главную роль в образовании сложных условных рефлексов, а у человека является органом его психической деятельности и сознательного мышления.

❖ Области (зоны) коры больших полушарий головного мозга (в зависимости от функций нервных клеток):

■ сенсорные (чувствительные) зоны получают импульсы от большинства рецепторов тела, обеспечивая зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные и другие ощущения;

■ ассоциативные зоны — зоны, в которых происходят процессы запоминания, научения, мышления; в них осуществляется хранение информации, сопоставление новой информации с полученной ранее, сравнение информации, полученной от разных рецепторов, дается оценка полученной информации и на ее основе — выработка наилучшего ответа;

■ двигательные зоны — зоны, из которых нервные импульсы выходят к эффекторам, т.е. к тем или иным мышцам и органам.

Ствол головного мозга — это совокупность продолговатого, заднего (без мозжечка) и среднего мозга.

Конечный мозг — самый обширный отдел переднего мозга, включающий парные большие полушария головного мозга, соединенные мозолистым телом, сводом и передней спайкой, а также обонятельный мозг и базальные ядра, расположенные в глубине полушарий.

Мост — отдел ствола головного мозга, расположенный вентрально (т.е. на брюшной стороне тела) между продолговатым и средним мозгом. Через мост проходят нервные пути, связывающие передний и средний мозг с продолговатым и спинным мозгом, и от него отходят лицевые и слуховые черепно-мозговые нервы.

Мозжечок — отдел заднего мозга у позвоночных животных и человека, расположенный дорсально (т.е. на спинной стороне тела) и обеспечивающий регуляцию и координацию движений и поддержание мышечного тонуса.

Мозолистое тело — совокупность нервных волокон, соединяющих большую часть коры больших полушарий головного мозга у плацентарных млекопитающих; играет важную роль при переработке информации в процессе обучения.

Передняя спайка — пучок нервных волокон, соединяющих большие полушария головного мозга у плацентарных млекопитающих; обеспечивает координацию работы больших полушарий.

Спинной мозг — отдел центральной нервной системы, расположенный внутри позвоночного столба. Имеет вид белого шнура или ствола (у человека — диаметром около 1 см) с узким центральным каналом, заполненным спинномозговой жидкостью; состоит из сегментов, от каждого Из которых отходит пара двигательных (эфферентных) смешанных спинномозговых нервов, начинающихся двумя корешками — передним и задним. В передних корешках проходят двигательные нервные волокна, чувствительные волокна входят в спинной мозг через задние корешки и оканчиваются на вставочных и исполнительных нейронах.

Спинной мозг состоит из серого (находится в центре мозгового ствола) и белого (по краям ствола) вещества. В спинном мозгу человека серое вещество имеет вид крыльев бабочки. В передних рогах серого вещества расположены тела нейронов, в задних рогах и вокруг центрального канала — вставочные нейроны.

❖ Основные функции спинного мозга:

■ проводниковая — проведение нервных импульсов от органов в головной мозг (восходящие нервные пути) и в обратном направлении — от головного мозга к органам (нисходящие нервные пути);

■ рефлекторная (осуществление двигательных рефлексов), так как здесь замыкаются дуги безусловных рефлексов, регулирующих соматические и вегетативные функции организма;

■ в нем находятся центры потоотделения, движения диафрагмы, половой функции, мочеиспускания, дефекации;

■ в нем располагаются ядра вегетативной нервной системы.

Серое вещество — участки тканей головного и спинного мозга, представляющие собой скопления тел нервных клеток.

Белое вещество — скопление отростков нервных клеток, имеющее характерный белый цвет.

 Части нервной системы (различаются по анатомическим и функциональным особенностям, но связаны друг с другом):
■ соматическая,
■ вегетативная.

Соматическая нервная система — часть нервной системы, осуществляющая связь организма с окружающей средой и быстро реагирующая на ее изменения. Она управляет сокращением поперечнополосатых скелетных мышц и иннервирует органы чувств, обеспечивая произвольные двигательные и чувствительные функции организма.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) — часть нервной системы, регулирующая процессы обмена веществ, управляющая деятельностью внутренних органов, участвующих в осуществлении функций питания, дыхания, выделения, циркуляции жидкостей и т.п., и приспосабливающая их работу к текущим потребностям организма и условиям внешней среды. ВНС иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов, мышцы сердца и желез; ее волокна оканчиваются в скелетных мышцах и стимулируют их работоспособность.

■ Трубчатая нервная система функционально представляет собой единое целое, поэтому ее разделение на центральную и периферическую, соматическую и вегетативную является условным.

Особенности вегетативной нервной системы:

■ центробежные (т.е. идущие к органам) импульсы всегда проходят через два последовательно расположенных (и связанных один с другим отростком) двигательных нейрона вегетативной рефлекторной дуги, при этом тело первого нейрона всегда находится в головном или спинном мозге (т.е. относится к центральной нервной системе), а тело второго нейрона — в нервном узле (ганглии) периферической нервной системы;

■ ВНС не имеет собственных чувствительных путей;

■ возбуждение по ее нервным волокнам проводится значительно (в 10-100 раз) медленнее, чем по нервам соматической нервной системы (так как ее нервные волокна не имеют мие-линовой оболочки);

■ контроль за ее работой осуществляет центральная нервная система (кора головного мозга);

■ ВНС человека не подчиняется его воле.

ВНС состоит из симпатической и парасимпатической частей, оказывающих противоположное влияние на физиологические функции органов.

■ К каждом органе имеются нервные окончания и симпатической, и парасимпатической частей ВНС, и он может иннервироваться, в зависимости от конкретной ситуации, каждой из них (например, ритм сердечных сокращений может либо ускоряться, либо замедляться).

Симпатическая нервная система — часть вегетативной нервной системы, тела первых двигательных нейронов которой находя гея в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга, а отростки этих нейронов оканчиваются в симпатических нервных узлах (ганглиях) двух цепочек, образованных телами вторых нейронов этой части ВНС, расположенных по обе стороны позвоночника вблизи от него и соединяющихся между собой нервными волокнами. От нервных узлов этих цепочек отходят нервные волокна ко всем внутренним органам.

■ Симпатическая нервная система иннервирует мышцы глаз, слезные и слюнные железы, бронхи, желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь, половые органы и все кровеносные сосуды, обеспечивая рефлекторную связь между ними.

■ Симпатическая часть ВНС повышает возбудимость сердца, усиливает сердечные сокращения и увеличивает их частоту, сужает кровеносные сосуды и зрачки глаз.

Парасимпатическая нервная система — часть вегетативной нервной системы, тела первых двигательных нейронов которой находятся в головном мозге или нижнем конце спинного мозга, и от них отходят нервные волокна в составе блуждающего нерва. Гела вторых двигательных нейронов располагаются в узлах нервных сплетений, находящихся в непосредственной близости от иннервируемых органов или в их стенке.

■ Парасимпатическая нервная система иннервирует те же органы, что и симпатическая нервная система.

■ Парасимпатическая часть ВНС снижает возбудимость сердца, ослабляет сердечные сокращения и уменьшает их частоту, расширяет кровеносные сосуды и зрачки глаз.

В каждой из вышеназванных частей ВНС выделяют центральный и периферический отделы.

Центральные отделы (нервные ядра) ВНС — это скопления тел первых двигательных нейронов рефлекторной дуги ВНС, расположенные в пределах центральной нервной системы; находятся в боковых рогах серого вещества спинного мозга, в промежуточном, продолговатом и среднем мозге.

Периферические отделы ВНС — это совокупность нервных центров (ганглий), расположенных в периферической части нервной системы и содержащих тела вторых двигательных нейронов рефлекторной дуги ВНС; эти отделы ПВНС содержат также периферические нервные узлы и сплетения, нервы и нервные волокна.

Краткая характеристика нервных систем групп животных

Для большинства кишечнополостных характерна диффузная нервная система; у гидроидных полипов и актиний наблюдается концентрация нейронов вокруг рта и на подошве, у сцифоидных медуз — по краю зонтика.

Для плоских червей характерна стволовая нервная система.

У круглых червей нервная система близка к стволовой, но имеет меньшее (по сравнению с плоскими червями) количество стволов, а значительное число тел нейронов смещено к переднему концу тела, образуя окологлоточное нервное кольцо.

У кольчатых червей, моллюсков и членистоногих — узловая (ганглионарная) нервная система, различающаяся у этих групп животных в основном пространственным расположением ганглиев..

У брюхоногих моллюсков пять пар ганглиев расположены в жизненно важных органах: голове, ноге, органах дыхания, мантии и внутренностях.

У двустворчатых моллюсков головные ганглии отсутствуют.

У головоногих моллюсков — наиболее сложная узловая нервная система: несколько пар сильно развитых ганглиев сконцентрированы в головном отделе и образуют головной мозг, от которого отходят нервы к различным органам. Мозг защищен хрящевой капсулой. Высокое развитие и централизация нервной системы позволяет головоногим моллюскам проявлять высокую активность и сложное поведение.

Отличие нервной системы членистоногих — в более или менее выраженном слиянии друг с другом ганглиев соседних сегментов тела, обусловленным либо укорочением или небольшими размерами тела, либо слиянием головного и грудного отделов тела (у ракообразных и паукообразных).

У общественных насекомых сильно развитый парный надглоточный ганглий преобразуется в мозг с тремя отделами (передне-, средне- и заднемозгом), осуществляющий иннервацию органов чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия).

Позвоночные животные имеют трубчатую нервную систему. У рыб сильно развиты обонятельные доли переднего мозга и мозжечок, координирующий движения.

У земноводных передний мозг более развит и разделен на два полушария, мозжечок развит слабо, вследствие чего эти животные мало подвижны, а их движения однообразны. Крыша переднего мозга имеет первичный мозговой свод — архипаллиум.

У пресмыкающихся мозговой свод увеличен, полушария переднего мозга и мозжечок развиты значительно лучше, чем у земноводных; на поверхности полушарий имеются зачатки коры; теменные доли обособлены, обонятельные доли в значительной степени дифференцированы.

У птиц головной мозг имеет относительно большие, чем у пресмыкающихся, размеры, большие полушария, зрительные доли и мозжечок и маленькие обонятельные доли.

У млекопитающих передний мозг характеризуется значительным развитием полушарий, которые принимают такие размеры, что покрывают средний мозг и мозжечок. Поверхность полушарий у низших форм гладкая, у высших форм — сложная с развитой системой складок, борозд и извилин: образуется кора больших полушарий переднего мозга, которая достигает максимального развития у приматов и особенно у человека.

Сенсорные системы (анализаторы). Органы чувств

Раздражимость — способность живых клеток, тканей или организма реагировать на внешние или внутренние воздействия-раздражители путем сдвига обмена веществ, изменения электрического потенциала, состояния клетки и т.п. (у клеток), двигательных реакций — таксисов (у одноклеточных организмов), проведения нервного импульса, сокращения мышцы, выделения секрета железой и т.п. (у высокоорганизованных животных).

Таксис — двигательная реакция организма в ответ на действие раздражителя — света (фототаксис), температуры (термотаксис), химических веществ (хемотаксис) и др. Различают положительный (движение к источнику раздражения) и отрицательный (движение от источника раздражения) таксисы.

Сенсорные системы (или анализаторы) — это системы нервных образований у позвоночных животных, воспринимающие и анализирующие информацию, поступающую из окружающей среды.

Значение сенсорных систем:

■ воспринимая и анализируя изменения в окружающей среде, они позволяют животному ориентироваться в окружающей среде и адекватно реагировать на ее изменения;

■ они также участвуют в образовании жизненно важных условных рефлексов.

Составные части сенсорных систем:

■ рецептор (периферический отдел системы);

■ проводящие нервные пути (проводниковый отдел);

■ нервные центры в определенных областях коры больших полушарий головного мозга, в которой осуществляется превращение нервного импульса в специфическое ощущение — зрительное, вкусовое и др. (центральный отдел).

Рецептор — это клетка или специальный чувствительный орган, способный воспринять раздражение (т е. возбудиться) под влиянием определенного вида возбудителя и передать его в виде нервного импульса в проводящие нервные пути.

Дистантные рецепторы — рецепторы высших беспозвоночных и позвоночных животных, обнаруживающие источник раздражения на расстоянии (рецепторы зрения, слуха, обоняния).

Контактные рецепторы — рецепторы животных, обнаруживающие источник раздражения лишь при соприкосновении с раздражителем (рецепторы вкуса, механорецепторы).

Возбудимость — способность органов или тканей отвечать на действие раздражителей своей специфической реакцией, развивая при этом процесс возбуждения. У нервной ткани проявляется в возникновении нервного импульса, у мышечной ткани — в ее сокращении, у железистой ткани — в выделении секрета.

Возбуждение — сложный биологический процесс, возникающий в живой ткани, сопровождающийся изменением интенсивности обмена веществ и проявляющийся в химических, физиологических, электрических изменениях.

Основные виды чувствительности: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус.

Зрение — вид чувствительности, позволяющий воспринимать форму, размер, цвет и яркость предметов.

Слух — вид чувствительности, позволяющий воспринимать частоту и силу звуковых колебаний.

Осязание — вид чувствительности, позволяющий воспринимать форму, величину, плотность, температуру предметов.

Обоняние — вид чувствительности, позволяющий воспринимать запахи различных веществ.

Вкус — вид чувствительности, позволяющий воспринимать вкусовые свойства веществ, поступающих в ротовую полость.

❖ Типы сенсорных органов: органы зрения, а также органы механического, химического, теплового, электрического чувств.

❖ Органы зрения — органы животных, воспринимающие энергию световых лучей и превращающие ее в процесс нервного возбуждения соответствующих фоторецепторов.

Фоторецепция основана на свойстве некоторых светочувствительных пигментов расщепляться под действием квантов света на составляющие части (так, пигмент родопсин расщепляется на белок опсин и каротиноид ретиналь); при этом в темноте происходит обратный процесс — синтез этого пигмента.

Фоторецепторные клетки могут быть диффузно расположены в эпидермисе (у дождевого червя, некоторых видов насекомых) или в нервной ткани (у ланцетника), обеспечивая восприятие лишь интенсивности освещения.

У многих животных рецепторные клетки выстилают светочувствительный эпителий (сетчатку), образуя глаз.

Глаз — орган зрения у животных и человека, воспринимающий световые сигналы; периферическая часть зрительного сенсора.

Типы простейших глаз (не имеющих линз);

■ плоский (с плоской сетчаткой; позволяет определять только интенсивность падающего света);

■ ямкообразный (с сетчаткой, лежащей в небольшом углублении; позволяет, кроме интенсивности, грубо определять направление света);

■ камерный (в виде полой камеры-обскуры с небольшим отверстием; имеет форму близкую к сферической; позволяет определять интенсивность и направление света, а также получать более-менее четкое изображение).

Типы глаз с линзами:

■ простой глаз членистоногих имеет одну линзу, под которой расположено небольшое количество светочувствительных клеток; позволяет различить лишь свет и темноту;

■ сложный, или фасеточный, глаз ракообразных и насекомых состоит из множества отдельных, изолированных друг от друга простых конических глазков — омматидиев, каждый из которых воспринимает часть предмета, а все вместе они обеспечивают его мозаичное изображение; этот глаз имеет высокую чувствительность и позволяет улавливать движение объектов; глаза насекомых позволяют различать цвета;

■ глаз позвоночных животных (птиц, млекопитающих) и человека имеет одну линзу — хрусталик (кривизна его может изменяться), отверстие (зрачок) в наружной оболочке глаза, через которое свет падает на хрусталик, способное изменять свои размеры, и рецепторные клетки; у большинства млекопитающих -двух типов: палочки (обеспечивают сумеречное зрение; цвет не воспринимают) и колбочки (три их вида, возбуждаемые соответственно красным, зеленым и синим светом, обеспечивают восприятие цвета предметов днем, т.е. в условиях яркой освещенности). Обладает способностью к аккомодации.

Глаза у позвоночных парные; каждый глаз состоит из глазного яблока, расположенного в углублении (орбите) боковой стенки черепа, глазных мышц и верхнего и нижнего века. Парность глаз позволяет определять расстояние до видимых предметов.

Аккомодация — приспособление глаза к видению предметов, находящихся на разных расстояниях от наблюдателя (достигается путем изменения кривизны хрусталика), и предметов, находящихся в условиях разной освещенности (достигается изменением диаметра зрачка).

❖ Механорецепция основана на способности чувствительных волосковых клеток специализированных сенсорных органов реагировать сдвиговой деформацией на механические раздражители — давление, растяжение, вибрацию, звук. Используется в органах слуха, равновесия и осязания.

❖ Органы слуха — основанные на свойстве механорецепции органы, служащие для восприятия звуковых колебаний.

Виды органов слуха:

■ связка — тонкая нить, натянутая наподобие струны под покровами многих насекомых (мух, жуков и др.); чувствительные клетки звукового сенсора одним концом соединены с покровами, другим — со связкой;

■ тонкая кутикулярная мембранная перепонка у ряда других насекомых (кузнечиков, сверчков и др.), связанная с лежащим под ней резонирующим трахейным пузырем; чувствительные клетки располагаются между перепонкой и пузырем;

■ ухо — орган слуха и равновесия позвоночных; обладает очень высокой чувствительностью, способно различать разные звуковые оттенки. У млекопитающих и человека подразделяется на три отдела — наружное, среднее и внутреннее ухо; у амфибий, рептилий, птиц оно включает внутреннее и среднее ухо с барабанной перепонкой, ушная раковина отсутствует.

Наружное ухо — звукоулавливающая часть периферического отдела слуховой системы. Состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, размеры и форма которых обеспечивают улавливание и проведение звуковых колебаний на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего.

Барабанная перепонка — тонкая соединительнотканая мембрана в ухе наземных позвоночных, ограничивающая наружный слуховой проход от барабанной полости.

Среднее ухо — отдел органа слуха позвоночных животных, состоящий из барабанной полости, заполненной воздухом, и (у млекопитающих) трех слуховых косточек — молоточка, наковальни и стремечка, усиливающих колебания барабанной перепонки и передающих их на мембранную перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от улитки внутреннего уха.

Барабанная полость — полость среднего уха у наземных позвоночных.

Внутреннее ухо — звуковоспринимающая часть слуховой системы. Представляет собой систему полостей и каналов, образующих костный и перепончатый лабиринты. К органу слуха относится улитка — спиральный костный канал, расположенный в височной кости черепа. Полость улитки заполнена жидкостью и разделена двумя мембранами на три хода, средний из которых содержит кортиев орган.

Кортиев орган — рецепторная часть органа слуха млекопитающих; находится в улитке внутреннего уха. Состоит из слуховых рецепторов, опорных клеток, вспомогательных структур и покровной мембраны, с которой соприкасаются волоски слуховых рецепторов. Происходящие при действии звука колебания мембраны передаются опорным клеткам и через них — волоскам рецепторов, инициирующих возникновение биоэлектрических процессов в клетках рецепторов.

❖ Органы равновесия — органы, основанные на свойстве механорецепции и служащие для определения положения тела в пространстве, а также (у рыб и некоторых других групп животных) для определения изменения скорости движения.

Статоцист — орган равновесия у некоторых кишечнополостных, моллюсков, ракообразных и др., определяющий положение тела животного в пространстве. Состоит из пузырька (находится под покровом тела), и статолита — известкового камешка, опирающегося на волоски клеток чувствительного эпителия, выстилающего пузырек изнутри, и раздражающего их при всяком изменении положения тела и изменении скорости движения животного. У медуз статоцисты располагаются на краю зонтика, у ракообразных — на основном членике вторых усиков (антенн), у моллюсков — в ноге.

У членистоногих на суставах наружного скелета имеются кутикулярные сенсиллы — шарнирно закрепленные щетинки, связанные с дендритом чувствительной клетки; отгибания сенсилл в разных направлениях дают разное по силе возбуждение чувствительной клетки. Совокупность сигналов, идущих от сенсилл, дает информацию о взаимном положении частей тела.

У наземных позвоночных органом равновесия является специальный аппарат, связанный с полукружными каналами внутреннего уха.

Полукружные каналы — часть внутреннего уха, участвующая в регуляции равновесия при движении и изменении положения головы и тела в пространстве; часть вестибулярного аппарата. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены студенистой жидкостью, которая смещается при любом движении головы или туловища. Внутри каждого канала также имеются рецепторы — чувствительные волосковые клетки, которые воспринимают смещение жидкости и передают информацию об изменении тела в головной мозг.

❖ Органы осязания — органы, основанные на свойстве механорецепции и служащие для фиксации (регистрации) механических раздражений поверхности тела. Образованы отдельными или собранными в группы чувствительными осязательными клетками покровов тела.

Антенны — головные придатки у ряда членистоногих, могут иметь разную форму; выполняют различные функции: у ракообразных являются органами осязания и равновесия, у насекомых -органами осязания и обоняния (иногда — для обмена сигналами).

Боковая линия — специализированный орган рыб и личинок амфибий, воспринимающий движение (направление и силу тока) и колебания воды.

Вибриссы — длинные механочувствительные жесткие волоски на разных частях тела млекопитающих, служащие органами осязания. Хорошо развиты у животных, ведущих ночной или подземный образ жизни; располагаются на голове (у кошек), брюхе (у белки), на лапах (у сумчатых), на конце хвоста (у крота).

Хеморецепция проявляется в восприятии химических раздражителей и широко распространена у всех групп животных.

Органы вкуса — органы, использующие контактную хеморецепцию и определяющие вкусовое восприятие.

У насекомых орган вкуса представлен расположенными на лапках (у бабочек) или у рта (у мух) сенсорными клетками, снабженными трубчатыми волосками и избирательно раздражающимися водой, сахарозой и т.п.

У позвоночных орган вкуса представлен вкусовыми сосочками, расположенными в глотке и ротовой полости (у рыб), на языке, в ротовой полости и отчасти в глотке (у наземных позвоночных).

❖ Органы обоняния — органы, использующие дистантную (на расстоянии) хеморецепцию и определяющие восприятие запаха.

Чувствительный эпителий хеморецептора органа обоняния имеет многочисленные углубления разной формы и воспринимает пространственную конфигурацию молекул многих конкретных гипов химических раздражителей по типу «ключа и замка», позволяя различить по этому признаку разные вещества.

У насекомых органы обоняния расположены на усиках, хорошо развиты и обладают очень высокой остротой восприятия; для них запах — средство информации и общения.

У рыб сформировались две пары ноздрей.

У наземных позвоночных одна пара ноздрей сместилась внутрь ротовой полости, а носовая полость стала частью дыхательных путей; в стенках обонятельного органа развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.

Поведение животных

Поведение — это сложный комплекс разнообразных действий организма, вызванных изменением внешних условий и направленных на удовлетворение возникших в связи с этим его потребностей (способствующих его выживанию).

■ Если поведение организма не соответствует измененным условиям, он погибает.

Потребность организма — это необходимость привести важные жизненные параметры к уровню, обеспечивающему нормальное физиологическое функционирование организма, в том случае, если они (параметры) значительно отклонились от этого уровня.

Подкрепление — это удовлетворение потребности, т.е. восстановление нормального уровня основных внутренних параметров организма (примеры, прием пищи, воды, укрывание от дождя и т.п.).

Принцип циклической саморегуляции: на возникновение потребности организм отвечает целенаправленным поведением, которое приводит к удовлетворению потребности; изменение внешних условий снова может привести к возникновению потребностей (возможно, других) и т.д.

Первая сигнальная система — общая для животных и человека деятельность коры головного мозга, осуществляющая отражение действительности в форме ощущений и восприятий. Представляет собой совокупность условных и безусловных рефлексов, составляющих основу высшей нервной деятельности.

Рефлекс — ответная реакция организма на изменение условий внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы.

Рефлекторная дуга — путь, по которому проходят нервные импульсы при рефлексе. Рефлекторная дуга образуется:

■ рецепторами, воспринимающими раздражение;

■ отростками нейронов, передающими возбуждение к телам этих нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях и называемых центростремительными, или чувствительными;

■ вставочными нейронами, находящимися в сером веществе спинного мозга (они переключают возбуждение с чувствительного нейрона на двигательный и передают информацию в выше- или нижележащие отделы спинного мозга);

■ центробежными (или двигательными) нейронами и их отростками, по которым возбуждение передается к органу;

■ рабочими органами (мышцами, железами).

❖ Виды рефлексов: безусловные и условные.

❖ Безусловные рефлексы:
■ это врожденные, сложившиеся в процессе эволюции, передающиеся по наследству и формирующиеся к моменту рождения рефлексы;
■ обеспечивают существование организма в первые моменты после появления на свет;
■ относительно постоянны (стойки и неизменны в течение всей жизни);
■ свойственны всем особям вида (примеры: глотательный, хватательный и др. рефлексы);
■ чрезвычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, родов, семейств и даже отрядов животных;
■ составляют основу нервной деятельности низкоорганизованных животных;
■ у позвоночных осуществляются при участии спинного мозга, ствола и подкорковых ядер головного мозга через филогенетически закрепленную рефлекторную дугу.

❖ Условные рефлексы:
■ это рефлексы, приобретенные в течение жизни организма под влиянием определенных факторов среды;
■ обеспечивают более совершенные действия организмов в меняющихся условиях среды;
■ непостоянны (одни появляются, другие исчезают);
■ являются индивидуальными (имеются только у определенных особей вида);
■ образуются на основе безусловных рефлексов;
■ у позвоночных осуществляются при участии коры головного мозга через временные функциональные связи.

Условия формирования условных рефлексов:
■ состояние коры должно быть активным;
■ должно иметь место сочетание условного и безусловного раздражителей;
■ начало действия условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя;
■ действие безусловного раздражителя должно начинаться прежде чем закончится действие условного’,
■ действие условного раздражителя должно неоднократно подкрепляться действием безусловного;
■ должны отсутствовать отвлекающие раздражители.

Механизм формирования условного рефлекса:

■ при действии условного раздражителя в коре головного мозга возникает первый очаг возбуждения и проявляется ориентировочный рефлекс — ожидание дальнейшего развития событий;

■ при действии безусловного раздражителя в коре головного мозга возникает второй очаг возбуждения и проявляется безусловный рефлекс в виде конкретной реакции организма;

■ после нескольких повторений условного раздражителя в сочетании с безусловным в коре головного мозга образуется временная функциональная связь между первым и вторым очагами возбуждения;

■ при многократном повторении такого сочетания раздражителей эта связь становится прочной;

■ в результате этой связи действие только одного условного раздражителя (в отсутствие безусловного раздражителя) вызывает условный рефлекс — ответную реакцию организма, соответствующую безусловному рефлексу.

❖ Особенности формирования условных рефлексов у человека:

■ генерализация (близкие условные раздражители вызывают одинаковую безусловную реакцию);
■ специализация (условный рефлекс вырабатывается на определенный раздражитель);
■ при изменении условий существования в организме образуются новые условные рефлексы, а выработанные ранее ослабляются или исчезают благодаря процессу торможения.

Торможение — местный (не способный к активному распространению по нервной системе) нервный процесс, приводящий к угнетению или блокированию возбуждения. Нервный импульс возбуждает особые тормозящие нейроны, которые в окончаниях своих аксонов выделяют специальный медиатор. Это медиатор взаимодействует с мембраной соседней нервной клетки, полностью или частично подавляя ее способность к возбуждению. В результате в нервной цепи формируется блок (преграда), препятствующий проведению возбуждения.

Виды торможения: внешнее и внутреннее (основные), запредельное (охранительное).

Внешнее торможение происходит в случае образования в коре головного мозга нового очага возбуждения под действием более сильного раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом.

■ Образование новых условных рефлексов взамен старых позволяет организму менять свое поведение, всякий раз приспосабливаясь к новым условиям среды.

Внутреннее торможение развивается постепенно в случае многократного неподкрепления условного раздражителя безусловным.

■ Внутреннее торможение дает организму возможность сводить к минимуму лишние реакции в ответ на раздражители, переставшие подкрепляться безусловными рефлексами.

Запредельное (охранительное) торможение — торможение, возникающее при действии чрезмерно сильного раздражителя и охраняющее нервные клетки от гибели.

Формы поведения животных и человека: наследственные и приобретенные организмом в течение жизни. Наследственные формы поведения — формы поведения, основанные на безусловных рефлексах.

Приобретенные формы поведения — формы поведения, основанные на условных рефлексах.

Формы проявления безусловных рефлексов:

■ простые стереотипные реакции;

■ стереотипные наследственные формы поведения — инстинкты. Примером простых стереотипных реакций являются таксисы (см. выше).

Инстинкт — сложное врожденное стереотипное поведение, свойственное данному виду животных, выработанное в процессе эволюции, не зависящее от индивидуальной выучки организма и передаваемое по наследству. Инстинкты проявляются либо под воздействием определенных внешних и внутренних раздражителей (инстинкт убегания от хищника и др.), либо в определенные периоды жизни (инстинкты гнездования, сосания молока у матери и др.). Имеют важнейшее значение для выживания. «Запуск» инстинктивных поведенческих реакций обычно осуществляется гормонами.

Цепной рефлекс — серия взаимосвязанных и строго последовательных рефлекторных действий организма, из которых складывается тот или иной инстинкт.

Научение — адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно основано на способности животных хранить и извлекать информацию о прошлом опыте — памяти. Способность организма к научению зависит от уровня развития его нервной системы.

Память — запоминание, сохранение и последующее воспроизведение животным или человеком его опыта. Различают кратковременную, промежуточную и долговременную память.

В кратковременной памяти информация хранится в пределах нескольких минут. Ее образование резко снижается с возрастом организма.

Промежуточная память — память, хранящая информацию несколько десятков минут или часов; запечатлевает важные события, произошедшие в последнее время. Если информация повторяется многократно, то она запоминается на больший промежуток времени.

Долговременная память — память, которая может хранить информацию всю жизнь. Играет наибольшую роль в процессах научения.

Способы индивидуального научения животных:
■ метод проб и ошибок;
■ импринтинг;
■ привыкание;
■ подражание.

Импринтинг (запечатление) — способ научения животных, основанный на фиксации в их памяти отличительных признаков тех или иных живых объектов и некоторых поведенческих реакций (пример: следование молодняка за матерью).

Привыкание — способ научения, целью которого является утрата реакции на некоторые раздражители; формируется при продолжительном повторении действия этих раздражителей, не подкрепленном ни поощрением, ни наказанием.

Подражание (характерно для животных с высокоразвитой нервной системой — млекопитающих и птиц) — способ научения, основанный на копировании чужих действий.

Мышление — психофизиологический процесс, позволяющий осуществить познавательные функции без непосредственного контакта с объектами среды. Позволяет решать сложные проблемы взаимосвязи с внешним миром, не прибегая к методу проб и ошибок. Часто использует метод «обходного пути».

Наглядно-образное мышление — мышление, основанное на анализе, сравнении и обобщении различных мысленных образов предметов, явлений, событий. Характерно для человека.

Словесно-логическое мышление — способность мыслить с использованием отвлеченных (абстрактных) понятий. Характерно лая человека.

Вторая сигнальная система — особая форма высшей нервной деятельности человека, заключающаяся в абстрактном восприятии слышимых или видимых речевых сигналов. В словах содержится обобщение сигналов первой сигнальной системы.

Эндокринная система

Эндокринная система — система органов, осуществляющая (под контролем центральной нервной систем) регуляцию всех физиологических процессов в организме с помощью специальных биологически активных веществ — гормонов.

Гормоны — биологически активные органические вещества, оказывающие влияние на работу органов-мишеней или всего организма в целом и обеспечивающие гуморальную регуляцию функций организма. Вырабатываются железами внутренней секреции, выделяющими гормоны в кровь; разносятся кровью по всему организму.

❖ Особенности действия гормонов:

■ некоторые гормоны (гормон роста и др.) влияют на обмен веществ во всех клетках тела, но большинство гормонов действуют избирательно — только на органы-мишени, что объясняется наличием в этих органах специальных рецепторов, с которыми происходит связывание гормонов, запускающее механизм изменения функционирования этих органов;

■ действие гормонов начинает проявляться с некоторым замедлением (от нескольких минут до часов), но продолжительность их действия значительно превышает время действия нервного импульса;

■ гормоны обладают высокой физиологической активностью;

■ специфическое действие гормонов проявляется в их влиянии на определенный тип обменных процессов или на определенную ткань;

■ в тканях гормоны быстро разрушаются.

Орган-мишень некоторого гормона — орган, имеющий рецепторы, реагирующие именно на данный гормон и не «замечающие» присутствия других гормонов.

Группы гормонов в зависимости от их химической природы:

■ производные аминокислот; вырабатываются в мозговом слое надпочечников (адреналин) и щитовидной железе (тироксин);

■ пептидные и белковые; вырабатываются в гипофизе (вазо-прессин, окситоцин, тропные гормоны), поджелудочной железе (инсулин);

■ стероидные; вырабатываются в половых железах (андрогены, эстрогены, прогестероны), корковом слое надпочечников (кортикостероиды).

Некоторые важнейшие гормоны:

■ адреналин («гормон стресса»): вырабатывается (наряду с норадреналином) в мозговом веществе надпочечников и (в незначительных количествах) в нейронах; при стрессе секреция адреналина надпочечниками резко возрастает. Вызывает сужение просвета кровеносных сосудов, повышение артериального давления, учащение сокращений сердечной мышцы, усиление основного обмена, повышение концентрации глюкозы;

■ андрогены — стероидные мужские половые гормоны позвоночных животных и человека, образующиеся в основном в семенниках, а также в коре надпочечников и яичниках. Оказывают влияние на обмен веществ, стимулируя процессы анаболизма. В эмбриональном периоде определяют развитие плода по мужскому типу, стимулируют развитие и функцию мужских половых органов, обеспечивают формирование вторичных половых мужских признаков, определяют все формы мужского поведения. У человека наиболее активен тестостерон;

■ гастрин — гормон желудочно-кишечного тракта; повышает секрецию желудочных и поджелудочной желез, усиливает моторику желудка, тонкой кишки и желчного пузыря;

■ глюкагон — гормон поджелудочной железы, стимулирует расщепление гликогена в печени и тем самым повышает содержание сахара в крови;

■ инсулин — гормон поджелудочной железы, регулирующий содержание глюкозы в крови (при избытке глюкозы уменьшает ее содержание), обеспечивает ее нормальное окисление в цикле Кребса, способствует образованию макроэргических соединений и поддержанию энергетического баланса клеток;

■ норадреналин: вырабатывается (наряду с адреналином) в мозговом веществе надпочечников и в обширных областях головного мозга; при стрессе и возбуждении симпатической нервной системы секреция норадреналина надпочечниками резко возрастает. Оказывает влияние преимущественно на мышечные стенки мелких артерий (вызывает повышение артериального давления); на углеводный обмен и окислительные процессы действует слабее, чем адреналин;

■ прогестерон — женский половой гормон; выделяется желтым телом (временной железой внутренней секреции, образующейся в фолликуле яичника после выхода из него яйцеклетки); подготавливает эпителий матки к имплантации яйцеклетки, после имплантации стимулирует развитие плаценты, поддерживает течение беременности;

■ соматотропин — гормон роста; вырабатывается передней долей гипофиза. Стимулирует синтез белка, ускоряет рост мышц и костей, оказывает влияние на обмен углеводов и жиров;

■ эстрогены — стероидные женские половые гормоны позвоночных животных и человека, вырабатываются в основном яичниками, а также корой надпочечников, плацентой и семенниками. Стимулируют развитие и функцию женских половых органов, нормальный рост молочных желез, определяют особенности телосложения женщин и т.д.

Механизмы действия гормонов разные, зависят от вида гормона и до конца не изучены. Некоторые гормоны участвуют в регуляции активности генов, другие гормоны влияют на свойства мембран, изменяя их проницаемость для тех или иных веществ.

Гормоны вырабатываются:

■ эндокринными железами (или железами внутренней секреции); гормоны выделяются непосредственно в тканевую жидкость или в кровь, которая разносит их ко всем органам;

■ специализированными нервными (нейросекреторными) клетками (выработанные такими клетками гормоны называются нейрогормонами); нейросекреты транспортируются по аксонам до их окончаний, образующих нейрогемальные органы, и из них выделяются в кровь. Нейросекретами являются все гормоны беспозвоночных (за исключением некоторых гормонов членистоногих) и многие гормоны позвоночных (вырабатываются, в частности, в гипоталамусе).

■ некоторыми органами и тканями, выполняющими в организме, помимо эндокринной, другие специализированные функции (ими секретируются гормоны местного действия).

Железы — органы животных и человека, выделяющие особые вещества — секреты, участвующие в обмене веществ. Различают железы внешней секреции (имеют выводные протоки; выделяют свои секреты на поверхность тела или внутренних органов), железы внутренней секреции и железы смешанной секреции.

Железы внутренней секреций — железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие вырабатываемые вещества в кровь или лимфу.

Железы смешанной секреции являются одновременно железами и внешней, и внутренней секреции (поджелудочная железа, половые железы).

Типы желез внутренней секреции насекомых:

■нейросекреторные клетки передней доли «головного мозга» (выделяют гормон, контролирующий и активизирующий рост и развитие личинок и куколок; в отсутствие этого гормона возникает диапауза — приостановка развития личинок и куколок);

■ кардиальные тела (регулируют секреторную деятельность переднегрудных желез);

■прилежащие, или добавочные, тела (выделяют личиночный г ормон неотении, способствующий развитию личиночных органов и препятствующий метаморфозу; действие неотенина прекращается после последней линьки насекомого, при этом у насекомых с неполным метаморфозом развивается взрослая форма, а у насекомых с полным превращением формируется куколка);

■ переднегрудные железы (выделяют в гемолимфу гормон эк-дизон, который прекращает диапаузу, вызывая у личинок линьку и регулируя развитие личинки).

Важнейшие железы внутренней секреции человека: гипофиз, эпифиз, щитовидная и околощитовидные железы, вилочковая железа (тимус), надпочечники, островки Лангерганса поджелудочной железы, внутрисекреторная часть половых желез.

Половая система

Половая система — система органов, обеспечивающая процесс размножения организмов.

Половые органы — органы, предназначенные для осуществления функции полового размножения. Обычно развиваются из мезодермы.

Гонады — составная часть половых органов, представляющая собой железы, образующие половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) и половые гормоны. Функции гонад регулируются нервной системой и гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

Семенники — мужские гонады, мужские половые железы, в которых образуются сперматозоиды и половые гормоны.

Яичники — женские гонады, женские половые железы, в которых образуются яйцеклетки и вырабатываются гормоны, инияющие на развитие вторичных половых признаков.

Гермафродит — организм, совмещающий признаки мужского и женского пола; имеет мужские и женские половые железы.

Особенности половых систем разных групп животных

■ Гонады кишечнополостных не обладают выводящими протоками. У других животных половые железы связаны с особыми выводящими протоками.

■ Плоские черви — гермафродитные животные, имеющие в одном организме и женские, и мужские гонады.

■ У плоских ресничных червей имеется два яичника и 200-300 семенников и сопутствующие им протоки.

■ У плоских ленточных червей в каждом членике имеются семенники, яичники и матка, где развиваются оплодотворенные яйца, которые затем выводятся наружу.

■ Круглые черви раздельнополы; у самок имеется два длинных тонких яичника и две матки, у самцов — один нитевидный семенник.

■ Кольчатые черви бывают и раздельнополыми, и гермафродитными. У гермафродитов яичники и семенники находятся в разных члениках. У дождевого червя оплодотворение перекрестное, внутреннее, яйца откладываются в кокон, который образуется в их теле в виде пояска. У медицинской пиявки, в отличие от дождевого червя, имеется мужской копулятивный орган.

■ У брюхоногих моллюсков имеется гермафродитная половая железа, вырабатывающая и яйцеклетки, и сперматозоиды.

■ Двустворчатые моллюски — раздельнополые; у самок яйца образуются в яичниках и откладываются в мантийную полость, где происходит их оплодотворение; сперматозоиды проникают в мантийную полость с водой через водный сифон.

■ Членистоногие раздельнополы; у самок имеются парные яичники, яйцеводы которых открываются у ходильных ног, у самца имеется семенник. У самцов ракообразных и паукообразных сперматозоиды находятся в мешковидном спермато-форе, который при копуляции выводится из организма самца, после чего самка его захватывает и направляет внутрь, к яйцеводам.

■ Насекомые — раздельнополые животные; у самок имеются яичники с большим количеством яиц и яйцеклад — трубчатый орган, служащий для откладки яиц в почву. У самцов имеются семенники, в которых образуются сперматозоиды.

■ Все позвоночные раздельнополы, гонады у них обычно парные. Женские гонады (яичники) содержат яйцевые полости — фолликулы, мужские (семенники) содержат семенные трубочки.

■ У самок рыб яичник непарный (закладывается как парный, но сливается на ранних стадиях онтогенеза), заполнен икринками — яйцами. У самцов парные семенники — молоки, в которых развиваются сперматозоиды. Оплодотворение наружное: в период нереста самки откладывают икру, самцы изливают на нее семенную жидкость со сперматозоидами.

■ У земноводных гонады (яичники и семенники) парные; оплодотворение наружное, в воде (у хвостатых земноводных оно внутреннее). Самкой выделяется икра (яйцеклетки), похожая на икру рыб, самцы выпускают на нее семенную жидкость со сперматозоидами. Оплодотворенные яйца покрываются слизью.

■ У самцов и самок пресмыкающихся гонады парные, их протоки открываются в клоаку. У самцов имеется копулятивный орган. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенное яйцо увеличивается в размере, покрывается пергаментной оболочкой и выводится наружу.

■ У самок птиц имеется только один яичник и яйцевод; у самцов — парные бобовидные семенники, семяпроводы и семенной пузырек в клоаке. Наружных половых органов нет; при контакте самца и самки сперматозоиды переходят из клоаки самца в клоаку самки. Оплодотворение внутреннее, осуществляется в яйцеводе. После оплодотворения яйцеклетка увеличивается в размерах, покрывается оболочками (желточной, белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой) и в виде яйца выходит в клоаку.

■ У самок млекопитающих имеется матка, парные яичники, яйцеводы, влагалище и наружные половые органы (в преддверие влагалища также открывается мочевой проток). У самцов имеются парные семенники (находятся в мошонке), семяпровод, половой член с мочеполовым каналом. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводах самки, куда проникает сперма. Зигота развивается в матке, где зародыш через плаценту получает от матери питание, кислород и освобождается от продуктов обмена веществ. Подавляющее большинство млекопитающих живородящие. Выкармливание новорожденных детенышей осуществляется с помощью молочных желез.

Живорождение — способ воспроизведения потомства у животных, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и появляется на свет свободным от яйцевых оболочек, более или менее сформированным.

Клоака — открывающаяся наружу расширенная часть задней кишки многих позвоночных, в которую открываются половые протоки и мочеточники. Характерна для некоторых рыб (акул, скатов, двоякодышащих), всех земноводных, пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих.

Матка — полый мешковидный мускулистый орган половой системы у самок животных, представляющий собой расширенную часть яйцевода. У млекопитающих и человека в матке происходит развитие зародыша.

Молоки — семенники рыб с наружным осеменением, а также сперма этих рыб. Молоки содержат высокопитательные белки и используются для получения некоторых лекарственных препаратов.

Молочные железы — органы (видоизмененные потовые железы) женских особей млекопитающих, секретируюгцие молоко в период лактации. У мужских особей остаются в течение всей жизни в рудиментарном состоянии.