Содержание:
Понятие о макооэволюиии
Макроэволюция — это эволюционные преобразования, приводящие к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид (т.е. род, семейство, отряд и т.д.).
■ Т.е. макроэволюция — это надвидовая эволюция.
■ В общем смысле макроэволюция — это процесс развития жизни на Земле в целом, включая ее (жизни) происхождение.
■ Макроэволюция является результатом многих микроэволюционных процессов, происходящих па больших пространствах в течение длительного времени.
■ В основе макро- и микроэволюции лежат одни и те же эволюционные закономерности.
Формы (способы осуществления) макроэволюции: дивергентная, филитическая, параллельная, конвергентная.
Дивергентная эволюция: независимое образование различных признаков у родственных организмов в процессе их приспособления к разным условиям существования, приводящее к распаду одной систематической группы на несколько групп (несколько видов галапагосских вьюрков произошли от одного общего предка в результате приспособления к разным видам пищи).
Филитическая эволюция: постепенное, происходящее без дивергенции, эволюционное изменение (перестройка) определенной систематической группы, ведущее к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков лошади: фенокодус → эогиппус → миогиппус → парагиппус → плиогиппус → эквус).
Параллельная эволюция: независимое, параллельное формирование сходных адаптивных признаков у родственных, ранее дивергировавшихся групп, попавших в сходные условия существования (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух независимых родах).
Конвергентная эволюция: приобретение сходных признаков у неродственных групп, развивавшихся в одинаковых условиях (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов, общие черты строения тела у прыгающих млекопитающих).
Главные направления эволюции
Историческая справка: 1925 г. — разработка А.Н. Северцовым учения о главных направлениях эволюции; 1934 г. — уточнение и дополнение этого учения И.И. Шмальгаузеном.
Биологический прогресс — происходящее эволюционным путем развитие систематической группы организмов, идущее в направлении возрастания приспособленности потомков к окружающей среде по сравнению с их предками. Это — общий путь развития живой природы от простого к сложному, от примитивного к более совершенному.
❖ Критерии (признаки) биологического прогресса:
■ увеличение численности особей в систематической группе;
■ расширение ареала обитания видов, составляющих эту группу;
■ повышение темпов дифференциации внутри группы.
■ Примеры прогрессирующих систематических групп: насекомые, костистые рыбы, грызуны, цветковые растения.
Главные направления эволюции (пути биологического прогресса): арогенез, аллогенез, катагенез, гипергенез.
Арогенез (или морфофизиологический прогресс) — путь развития группы организмов посредством приобретения ими каких-то принципиально новых приспособлений, позволяющих значительно расширить свою или выйти в другую адаптивную зону.
■ Примеры, одноклеточность → многоклеточность; двухкамерное сердце → трехкамерное сердце → четырехкамерное сердце; споровое размножение → семенное размножение → появление цветка.
Адаптивная зона — совокупность условий, характерных для определенных местообитаний, где возможно существование организмов, располагающих определенными адаптациями.
Ароморфоз — конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы.
■ Примеры: симметрии тела, половая дифференциация, переход на легочное дыхание, появление двух кругов кровообращения и др.
■ Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора;
■ они являются приспособлениями широкого значения, дающими преимущества в борьбе за существование, и открывают возможности для освоения новой, прежде недоступной среды обитания.
Аллогенез — направление эволюции группы организмов внутри одной адаптивной зоны, сопровождающееся возникновением большого числа близких форм, различающихся мелкими, частными приспособлениями одного масштаба.
■ Примеры: экологические группы млекопитающих; разные способы опыления и распространения семян и плодов у цветковых растений и др.
■ Аллогенез вызывает увеличение видового разнообразия и быстрое повышение численности групп.
Алломорфозы (или идиоадаптации) — это мелкие, эволюцион-но возникшие приспособления к новым специфическим условиям среды, принципиально не изменяющие уровень биологической организации организмов группы, но в совокупности приводящие к появлению новых систематических групп.
■ Примеры: формирование узкоспециализированных форм организмов: ленивец, хамелеон, глубоководные рыбы и др.
Катагенез (или общая дегенерация) — особый, регрессивный путь эволюции, реализующийся (в некоторых случаях) после проникновения организмов в более простую среду обитания и приспособления к ней и заключающийся в резком упрощении строения и образа жизни организмов.
■ Примеры: возникновение паразитических форм и сидячего образа жизни.
■ Катагенез приводит к максимальной специализации органов и даже к утрате отдельных органов и целых систем (например, паразитические ленточные черви лишены органов пищеварения, растение-паразит повилика не имеет хлорофилла).
Гипогенез — недоразвитие организма или его отдельных органов (разновидность катагенеза).
Гипергенез — увеличение размеров тела, переразвитие отдельных органов. Каждая систематическая группа организмов имела свои гигантские формы (гигантские ящеры-динозавры, слоны, жирафы, киты, носороги; из растений — секвойя и др.).
Биологический регресс — это эволюционный упадок в развитии систематической группы, характеризующийся уменьшением ее видового многообразия, сужением (и распадом на отдельные пятна) ареалов и снижением численности популяций и особей в популяциях (вследствие превышения смертности над рождаемостью).
■ Примеры регрессирующих систематических групп: у растений — семейство гинкговых (остался один вид), у животных — род выхухолей (осталось лишь два вида), белый медведь.
■ Массовая катастрофическая элиминация (вследствие малой численности) может привести к вымиранию данной группы.
■ Причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.
Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того иного вида в результате мутаций.
Закономерности (правила) эволюции
Правило необратимости эволюции: эволюция — процесс необратимый, т.е. организм не может вернуться к прежнему состоянию, характерному для его предков.
■ Это правило распространяется на организм как целостную систему (киты и ихтиозавры, вернувшись к жизни в воде, не эволюционируют в рыб и др.) и на вид как этап эволюции.
■ Оно не распространяется на отдельные признаки далеких предков, которые могут появляться у потомков в результате обратных мутаций.
Правило происхождения от неспециализированных предков: новые крупные группы организмов происходят не от высших представителей предковых групп, а от относительно неспециализированных групп.
■ Причина этого в том, что отсутствие специализации предоставляет возможность для возникновения новых приспособлений принципиально иного характера (например, млекопитающие произошли от неспециализированных рептилий).
Правило прогрессирующей специализации: группа, вступившая на путь специализации, в своем дальнейшем развитии, как правило, будет углублять эту специализацию.
■ Действительно, организм, освоив какую-либо среду, и далее будет развиваться в пределах этой адаптивной зоны (птеродактили, летучие мыши, ластоногие, кроты и др.).
Правило адаптивной радиации: историческое развитие любой группы сопровождается ее разделением от одного ствола на ряд дочерних групп, осваивающих разные экологические условия.
■ Это правило лежит в основе внутривидовой дивергенции и над-видовой идиоадаптации. Именно так образуются многие семейства, роды и виды животных, освоивших разные места обитания.
Закон Северцова (закон чередования главных направлений эволюции): в пределах конкретной монофилитической (т.е. имеющей общее происхождение) группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.
■ На основе одних и тех же арогенезов, в зависимости от конкретных условий среды, могут возникнуть различные «надстройки» — аллогенезы.