Содержание:
- 1. Дробление и гаструляция
- 2. Органогенез
- 3. Особенности эмбриогенеза позвоночных животных
- 4. Постэмбриональное развитие животных
Эмбриональное, или зародышевое, развитие у животных охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи. При этом необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными, временно функционирующими внезародышевыми провизорными органами.
❖ Стадии эмбрионального периода развития большинства животных: дробление, гаструляция, органогенез.
Дробление и гаструляция
❖ Дробление — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит дробление зиготы и формируется бластула.
Зигота последовательно делится митозом на клетки — бластомеры (2, 4, 8 … 64 клетки и более), которые не расходятся и при каждом делении становятся все мельче. Деления происходят поочередно в меридиональной и экваториальной плоскостях. После 5-6 дроблений одноклеточный зародыш превращается в плотный, не имеющий полости многоклеточный шар — морулу.
Характер дробления зависит от полярности яйцеклетки, определяющей расположение в ней питательных веществ (желтка).
■ Полное дробление наблюдается, если желтка мало: дробится вся яйцеклетка (у ланцетника, лягушки, млекопитающих).
■ Неполное дробление наблюдается, если желтка много: дробится только диск цитоплазмы с ядром (у птиц).
Бластула — стадия развития зародыша многоклеточных животных после завершения дробления, представляющая собой полый замкнутый пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток — бластодермой.
Бластодерма — однослойная стенка бластулы, образованная мелкими бластомерами.
Бластоцель — полость бластулы (первичная полость тела), заполненная жидкостью.
Бластомеры — мелкие клетки, образующиеся в результате дробления зиготы.
Гаструляция — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит образование двухслойного зародыша — гаструлы.
На этой стадии происходит перемещение части клеток с поверхности бластулы внутрь (например, расслаиванием бластодермы или ее впячиванием в бластоцель). В результате образуется гаструла.
Гаструла — стадия развития зародыша многоклеточных животных после завершения гаструляции, представляющая собой полый замкнутый пузырек, стенки которого образованы двумя слоями клеток — зародышевыми листками: наружным (эктодермой) и внутренним (энтодермой). Внутри гаструлы имеется полость (гастроцель, или первичная кишка).
У всех типов животных (кроме губок и кишечнополостных) между экто- и энтодермой на стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок — мезодерма;
Полость гаструлы (первичная кишка) сообщается с внешней средой отверстием — бластопором (первичным ртом).
Зародышевые листки — это слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся на стадии гаструлы. Каждый из зародышевых листков в ходе дальнейшего развития зародыша дает начало совершенно определенным системам и органам.
Эктодерма — наружный зародышевый листок у многоклеточных животных.
Энтодерма — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.
Мезодерма — средний зародышевый листок многоклеточных животных, за исключением губок и кишечнополостных, который располагается между эктодермой и энтодермой.
Зародышевые листки формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток бластулы.
Дифференциация — процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.
Инвагигация (впячивание) — тип гаструляции (например, у ланцетника), при котором один из полюсов бластулы впячивается внутрь, формируя энтодерму.
Иммиграция — тип гаструляции (у млекопитающих), при котором некоторые клетки бластодермы мигрируют внутрь.
Деламинация — тип гаструляции, при котором клетки бластодермы делятся и один ряд дочерних клеток образует энтодерму, а другой — эктодерму.
Эпиболия (обрастание) — тип гаструляции (характерен для амфибий), при котором клетки одного из полюсов бластулы (анимального) активно делятся, наслаиваясь на вегетативный полюс.
■ Обычно сочетается несколько способов гаструляции, один из которых является ведущим.
Органогенез
❖ Органогенез — стадия эмбрионального периода развития животного, в течение которой происходит образование тканей и органов, обусловленное дальнейшими клеточными делениями, ростом и дифференциацией клеток и частей зародыша.
Органогенез начинается с развития из эктодермы зачатка нервной системы — нервной трубки. Из части энтодермы образуется зачаток хорды. У иглокожих и хордовых животных справа и слева от хорды образуется туловищная мезодерма, в которой появляется полость тела — целом.
В зависимости от того, во что — рот или анальное отверстие -преобразуется бластопор в процессе последующего развития организма, различают соответственно первичноротые организмы и вторичноротые организмы.
Первичноротыми животными являются все типы червей, моллюски и членистоногие. У них из бластопора образуется рот.
Вторичноротыми животными являются иглокожие и хордовые; у них бластопор превращается в анальное отверстие, а истинный рот формируется в виде эктодермального кармана на противоположном конце зародыша.
Комплекс осевых органов зародыша (определяет двустороннюю симметрию тела) — нервная трубка, хорда с туловищной мезодермой и кишечная трубка.
Хорда — гибкий несегментированный скелетный тяж, образующийся у эмбрионов всех хордовых животных на спинной стороне в виде выпячивания, отделяющегося от кишки и располагающегося под нервной трубкой. Выполняет опорную функцию. У взрослых позвоночных вокруг хорды развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, дополняющих или замещающих ее позвоночником (у ланцетника, круглоротых, некоторых рыб хорда остается в течение всей жизни, у рыб — в виде «спинной струны», у других видов позвоночных остатки хорды сохраняются между или внутри позвонков или полностью исчезают).
Целом — вторичная полость тела у многоклеточных животных, пространство между стенкой тела и внутренними органами. Целом ограничен собственным эпителием, формирующимся из мезодермы, заполнен целомической жидкостью и открывается наружу специальными протоками. Во взрослом организме выполняет функции: опорную (гидростатический скелет), транспортную, трофическую, дыхательную, выделительную, половую.
Образование тканей и органов животных из зародышевых листков:
❖ из эктодермы (наружного зародышевого листка) образуются:
■ покровы тела: наружный эпителий и его производные — кожные железы, чешуи, волосы, перья, когти, поверхностный слой зубов;
■ протонефридии (примитивные органы выделения, первичные почки) у некоторых беспозвоночных (плоских червей, некоторых круглых и кольчатых червей, личинок моллюсков);
■ клетки нервной системы — ганглиев и нервных стволов у беспозвоночных, нервной трубки и ее производных — у хордовых;
■ органы чувств различной степени сложности;
■ передняя и задняя кишка и их производные: различные железы и висцеральный скелет (скелет рта и глотки у позвоночных);
❖ из мезодермы (среднего зародышевого листка) формируются:
■ все типы мышечной ткани;
■ все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия и др.);
■ кровеносная система;
■ выделительные органы (всех типов животных, начиная с кольчатых червей и заканчивая хордовыми);
■ половые железы и их протоки;
■ целомический эпителий;
♦ из энтодермы (внутреннего зародышевого листка) образуются:
■ у первичноротых — средняя кишка и связанные с ней пищеварительные железы;
■ у вторичноротых, беспозвоночных и хордовых — эпителий, выстилающий кишечную трубку, и железы, обеспечивающие пищеварение (печень, поджелудочная железа и др.);
■ у рыб — внутренние жабры, плавательный пузырь;
■ у высших хордовых — легкие;
■ у хордовых в процессе эмбриогенеза средняя часть крыши первичной кишки дает начало хорде — несегментированному скелетному тяжу, который закладывается в виде выпячивания, отделяющегося от кишки и располагающегося под нервной трубкой.
Особенности эмбриогенеза позвоночных животных
У всех позвоночных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), внезародышевым провизорным органом, обеспечивающим связь зародыша со средой, является желточный мешок.
Желточный мешок — орган, образующийся в результате обрастания желтка клетками зародышевых листков: у рыб он обратится из клеток всех трех зародышевых листков и является замкнутым, у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих он формируется из клеток энто- и мезодермы и долгое время остается не-тмкнутым. Выполняет функции депо питательных веществ, участвует в газообмене зародыша с внешней средой, является первым кроветворным органом зародыша. Стенки желточного мешка пронизаны кровеносными капиллярами и выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка до более простых соединений, которые поступают в стенки желточного мешка и далее в организм зародыша. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.
У настоящих наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека) — наблюдается раннее появление трех зародышевых оболочек: амниона, хориона и аллантоиса.
Амнион — внутренняя зародышевая оболочка; представляет собой мешок, окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Полость амниона заполнена жидкостью — водным раствором белков, сахаров, минеральных солей, гормонов; зародыш находится в этой жидкости.
Хорион, или ворсинчатая оболочка, — наружная зародышевая оболочка, на поверхности которой имеется множество пальцеобразных выростов — ворсинок, врастающих в слизистую оболочку матки материнского организма.
Аллантоис — мешок, связанный с задней кишкой зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупления из яиц. У млекопитающих и человека аллантоис разрастается и соединяется с хорионом, образуя богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты.
Плацента — детское место; орган, через который зародыш получает из организма матери питательные вещества и кислород и отдает туда углекислый газ и продукты жизнедеятельности.
Связь организма зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика, по которому проходят кровеносные сосуды. Кровь матери только омывает ворсинки хориона и не проникает в капилляры зародыша и поэтому не смешивается с кровью зародыша.
Момент родов определяется гормонами, которые начинают выделяться надпочечниками зародыша, достигшего соответствующей стадии развития.
Постэмбриональное развитие животных
Типы постэмбрионального развития животных: непрямое и прямое. Индивидуальное постэмбриональное развитие организма завершается старением и смертью.
Непрямое развитие (или развитие с метаморфозом) — такое развитие, при котором эмбриогенез приводит к образованию личинки, значительно отличающейся от взрослого организма по строению и образу жизни. Личинка активно питается и растет, а затем претерпевает метаморфоз.
■Наблюдается у плоских и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, земноводных.
■ Наличие личиночной стадии в развитии земноводных и некоторых насекомых позволяет им жить в различных средах (водной и воздушной) и использовать разные источники пищи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида, способствует расселению вида, расширению ареала.
Метаморфоз — процесс превращения личинки во взрослое животное. Различают неполный и полный метаморфоз.
Неполный метаморфоз: личиночные ткани и органы постепенно преобразуются в аналогичные ткани и органы взрослых животных; стадия куколки отсутствует. Наблюдается у некоторых насекомых, рыб, хвостатых земноводных и др.
Полный метаморфоз: выросшая личинка превращается в неподвижную и самостоятельно не питающуюся куколку. В стадии куколки личиночные органы полностью распадаются, полученное вещество используется как питательный материал для развития органов взрослого насекомого.
■ Наблюдается у насекомых.
Прямое (или неличиночное) развитие — такое развитие, когда появившийся на свет организм похож на взрослую особь, способен самостоятельно существовать и активно питаться, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов; сводится в основном к росту и половому созреванию.
■ Наблюдается у животных, в яйцеклетках которых содержится большое количество питательного материала — желтка (пресмыкающиеся, птицы), или у высших млекопитающих с внутриутробным развитием зародыша.